Les neurones de l'amígdala basolateral anterior comprenen un engrama de memòria de la por a distància, part 2

La memòria de la por remota indueix un conjunt aBLA Fos específic d'una subregió

L'anàlisi de les seccions immunotingudes va revelar que les proves de recordació de memòria van activar una població Fos + de neurones aBLA significativament més gran en ratolins condicionats per la por (128 ± 5) que els condicionats pel context (83 ± 3) [test t no aparellat, t (8) {{9} }.027, P <0,0001](Taula 1).

La relació entre la immunotinció i la memòria sempre ha estat un tema candent a la comunitat científica. A mesura que la investigació continua, cada cop hi ha més proves que mostren que la immunotinció pot tenir un impacte positiu en la memòria.

En primer lloc, la immunotinció pot millorar la formació i el manteniment de la memòria. Els estudis han trobat que hi ha interaccions complexes entre les cèl·lules immunitàries i el sistema nerviós, i la immunotinció adequada pot modular l'activitat de les neurones, millorant així els nivells de memòria.

En segon lloc, la immunotinció pot millorar la connexió entre la memòria i l'emoció. Les cèl·lules immunitàries del cervell es distribueixen principalment en àrees controlades per la memòria i l'emoció. Per tant, una immunotinció adequada pot augmentar la connexió entre la memòria i l'emoció i millorar l'eficàcia i l'estabilitat de la memòria a llarg termini.

A més, una immunotinció adequada també pot afavorir la regeneració i reparació de les neurones, i promoure la renovació i millora contínua de neurones i sinapsis, millorant així el nivell de memòria.

En resum, la relació entre la immunotinció i la memòria és positiva. Fer un ús complet de la tecnologia científica de la immunotinció pot millorar eficaçment els nivells de memòria i promoure la salut física i mental. Hem de millorar la memòria, i Cistanche deserticola pot millorar significativament la memòria, perquè Cistanche deserticola també pot regular l'equilibri dels neurotransmissors, com ara augmentar els nivells d'acetilcolina i factors de creixement. Aquestes substàncies són molt importants per a la memòria i l'aprenentatge. A més, la carn també pot millorar el flux sanguini i promoure el lliurament d'oxigen, cosa que pot garantir que el cervell rebi suficients nutrients i energia, millorant així la vitalitat i la resistència del cervell.

Feu clic a conèixer maneres de millorar la funció cerebral

L'examen de les densitats de la subregió aBLA rostral-caudal (figures 3A-C) mitjançant ANOVA bidireccional va revelar una interacció significativa entre la subregió i el tractament [F(2,24)=5.402,P=0 .0116] (Figura 3D).

En el grup de memòria de la por remota, aBLA Fos + densitat de recompte va ser més gran al centre (254 ± 17) que el rostral (104 ± 11, P <0,0001) o caudal (158 ± 26, P {{ 9}}.0004) i va ser més gran a la subregió caudal que rostral (P=0.0490).

Al grup de memòria de context, la densitat de Fos + era comparable a les subregions mitjanes (134 ± 24) i caudals (135 ± 11), però totes dues eren més grans que a les subregions rostrals (51 ± 10). -region (mitjana, P=0.0019; caudal, P=0.0018). Les anàlisis entre grups van revelar que la densitat de Fos + recompte era més gran només a la subregió aBLA mitjana del grup de recordació de la memòria de la por ( P <0,0001).

L'anàlisi de Fos + densitat de recompte dins dels quadrants mitjançant ANOVA de tres vies (figura 3E) va revelar el quadrant [F(3,32)=6.450, P=0.0015. ] i efectes del tractament [F(1,32)=78.63, P <0,0001] a la subregió mitjana aBLA, amb major Fos + densitat a la por en comparació amb el grup de context al quadrant 1 (289 ± 28 vs. .165 ± 12, P=0,0031) i 2 (361 ± 22 vs.167 ± 30, P <0,0001).

A més, les anàlisis dins del grup van mostrar que el record de la por induïa una major densitat de Fos + recompte al quadrant 1 (289 ± 28) que al quadrant 3 (180 ± 37, P=0.{{2{{27). }}}}168), mentre que el quadrant 2 (361 ± 222) era més gran que els quadrants 3 (P <0,0001) i 4 (197 ± 20, P <0,0001). També es va observar un efecte quadrant significatiu a la subregió caudal aBLA [F(3,32)=16.21,P <0,0001].

El grup de recordatori de la por tenia una densitat de recompte més gran de Fos en els quadrants 2 (284 ± 59, P <0.0001) i 4 (190 ± 32, P=0,0423) en comparació amb el quadrant 3 (70 ± 6), mentre que el grup de record del context tenia una densitat de Fos + recompte més gran al quadrant 2 (309 ± 35) que el quadrant 1 (132 ± 6, P=P <0,0001), 3 (57 ± 19, P <0,0001) o 4 (148 ± 7, P <0,0001).

La comparació de la densitat de recomptes de Fos + dins d'un grup de tractament i quadrants a través de les subregions rostrocaudals d'aBLA (figura 3E i taula suplementària 2) va produir troballes similars a les de tdTomato on el quadrant 2 del mig (361 ± 22, P <{7}}.0001). ) i les subregions caudals (284 ± 59, P=0.0015)aBLA cadascuna tenien una major densitat de recompte de Fos + que la subregió therostral (109 ± 30).

També es va avaluar la relació entre el comportament de congelació i la mida del conjunt neuronal Fos + a l'aBLA en conjunt, a la seva subregió mitjana i al quadrant 2 de les subregions mitjanes i caudals. De nou, no es van observar correlacions significatives ni en el grup de por ni de context (figura 3F), cosa que suggereix que el comportament de la por no reflecteix la mida de la subregió aBLA o específica del quadrant per al conjunt activat durant la memòria remota de la por.

Les dades de la figura 3 il·lustren que la memòria de la por remota va reclutar un conjunt aBLA Fos més gran que la memòria de context. Igual que el conjunt de formació de la memòria de la por, la densitat d'activació més alta després de la memòria de la por es va localitzar a la subregió mitjana i al quadrant 2 tant de la subregions caudals, però de nou el comportament de la por no es correlacionava amb la mida d'aquestes poblacions conjuntes.

El record remot de la memòria de la por indueix un conjunt de reactivació aBLA específic per a la subregió

A continuació, vam quantificar les neurones doblement etiquetades amb la immunoreactivitat de tdTomato i Fos (és a dir, les que es van atrapar durant el condicionament de la por i es van reactivar durant la memòria remota).

Els recomptes de doble etiqueta a l'aBLA eren més grans en el grup de por (35 ± 2) que de context (17 ± 2) [test t no aparellat, t (8)=6.505, P=0. 0002]. A més, la població reactivada era una proporció més gran de la població TRAPED durant el condicionament de la por (30 ± 2%) que el condicionament del context (20 ± 3%) [test t no aparellat, t (8)=3.346, P { {19}}.0101] (Taula 1). L'anàlisi de la densitat de recompte mitjançant ANOVA bidireccional va produir una interacció significativa entre la subregió aBLA i el tractament [F(2,24)=5.477, P=0.0110] (figures 4A-D).

En el grup de por, la densitat de reactivació va ser més gran a la subregió mitjana (P <{{0}}},0001) i caudal (P=0},0001) que a la subregió rostral (13 ± 4). En el grup de context, es va observar un patró similar a les subregions mitjanes (68 ± 5 vs. 27 ± 4, P <0,0001) i caudals (53 ± 10 vs. 27 ± 10, P=0,0098) .

La comparació de la densitat de recompte entre els quadrants de les subregions d'aBLA i el tractament (figura 4E) mitjançant ANOVA de tres vies va mostrar els efectes principals tant per als [quadrants: F(3,32)=28.98,P <0. 0001; tractament: F(1,32)=49,10, P < 0,0001] i caudal[quadrants: F(3,32)=18,10 P < 0,0001; tractament: F(1,32)=10,94, P=0,0023] subregions.

Per a la subregió mitjana, el record remot de la memòria de la por va induir una reactivació neuronal més gran en comparació amb el context al quadrant 1 (94 ± 7 vs. 31 ± 6, P <0.0001), 2 (83 ± 15). vs.38 ± 10, P=0,0072) i 4 (63 ± 9 vs. 20 ± 3, P=0,0129). Dins del grup de por, també es va observar una reactivació més gran als quadrants 1 (P <0,0001) i 2 (P=0,0009) en comparació amb 3. Dins del caudalaBLA, una reactivació més gran (P=0,0100) va ser observat al quadrant2 del grup de la por (133 ± 35) en comparació amb el grup de context (72 ± 10).

A més, la reactivació del quadrant 2 al grup de la por va ser significativament més gran que al quadrant 1 (34 ± 7, P <{4}}.0001), 3 (23 ± 9, P < 0,0001) i 4 ( 39 ± 7, P=0,0002). De la mateixa manera, la reactivació del quadrant2 al grup de context va ser més gran que el quadrant 3 (4 ± 2, P=0.0023) i 4 (16 ± 4, P=0.0292).

La comparació de la densitat de recompte reactivada dins del grup i dins del quadrant entre les subregions rostrocaudals aBLA va tornar a donar resultats semblants als recomptes de tdTomato + i Fos + com el quadrant 2 del mig (83 ± 15, P <0.0). 001) i les subregions caudals (133 ± 35, P <0, 0001) van mostrar una reactivació més gran que la subregió rostral (16 ± 6) (figura 4E i taula suplementària 2).

A continuació, vam avaluar la relació entre el comportament de congelació i la mida del conjunt neuronal reactivat a l'aBLA en conjunt, a la seva subregió mitjana i al quadrant 2 de les subregions mitjanes i caudals.

No es van observar correlacions significatives ni en el grup de por ni en el context (figura 4F), cosa que suggereix que el comportament de la por no reflecteix la mida del conjunt fos que es va activar durant la formació de la memòria de la por i es va reactivar durant el record.

Els resultats de la figura 4 indiquen que la memòria de la por remota va reclutar un conjunt de reactivació d'aBLA Fo més gran que la memòria de context. Igual que la formació de la memòria de la por i els conjunts de record, la densitat de reactivació més alta es va localitzar de nou a la subregió mitjana i al quadrant 2 tant de les subregions mitjanes com caudals, però de nou el comportament de la por no es va correlacionar amb la mida d'aquestes poblacions conjuntes.

Discussió

Hem utilitzat ratolins transgènics TRAP2 per investigar conjunts aBLA neuronalFos activats durant l'aprenentatge de la por contextual i durant la memòria remota de la por. Vam trobar que els conjunts de Fos més grans estaven activats per l'aprenentatge de la por i la memòria de la por en comparació amb els controls només de context. La població de neurones activades tant durant el condicionament com de nou durant la memòria (reactivada) també va ser més gran en el grup de la por. També vam observar que els conjunts estaven distribuïts de manera diferencial a les subregions i quadrants subregionals aBLA, però que les distribucions del recompte topogràfic no estaven correlacionades amb el comportament de la por.

Activació del conjunt Fos durant la formació de la memòria

Els informes d'expressió de Fos induïts al BLA per proves de memòria de por són inconsistents (Holahan i White, 2004; DoMonte et al., 2016; Liu et al., 2022). Fins i tot després de l'entrenament d'habituació, s'ha informat que el condicionament de la por amb descàrregues elèctriques aplicades i el condicionament del context sense descàrregues augmenten l'expressió de Fos en comparació amb la residència a la gàbia (Campeau et al., 1991; Pezzone et al., 1992; Milanovic et al., 1998; Radulovic et al., 1998; al., 1998; Rosen et al., 1998; Day et al., 2001; Holahan i White, 2004; Cho et al., 2017) i, tanmateix, s'ha informat que la fosexpressió després de la memòria remota de la por augmenta (Silva et al. ., 2019; Liu et al., 2022) o no augmenta (Do-Monte et al., 2015; Cho et al., 2017) en comparació amb contextrecall.

Amb el condicionament de la por realitzat després de l'entrenament d'habituació, com en el present estudi, les neurones que expressen Fos probablement representen aquelles que experimenten una plasticitat potenciadora per codificar els records de la por, així com aquelles que segueixen responent als senyals contextuals malgrat l'entrenament d'habituació o que responen a inputs sensorials activats directament pels xocs aplicats.

Amb el condicionament del context després de l'entrenament d'habituació, de nou tal com es realitza en el present estudi, les neurones que expressen Fos representen principalment aquelles que segueixen sent sensibles a les indicacions contextuals, algunes de les quals poden experimentar una plasticitat potencial per codificar la memòria específica del context. Actualment no hi ha cap disseny experimental acceptat universalment que controli completament l'activació de Fos no relacionada amb la memòria. La quantificació de Fosexpression als controls dels residents de la gàbia domèstica, tot i que pot ajudar a la interpretació permetent la resta de la Fosactivitat "de fons", no controla específicament els efectes directes dels xocs aplicats. A més, les neurones que responen directament als xocs lliurats poden no ser completament diferents de les que codifiquen la memòria de la por.

Malgrat aquests reptes de disseny que es troben habitualment, els nostres resultats que mostren que la formació de la memòria de la por i la memòria remota de la por activaven cadascun un conjunt aBLA Fos més gran que l'observat en els controls de context, suggereix que les mides diferencials del conjunt Fos reflecteixen, almenys en part, la codificació de la memòria a causa de l'associació d'estímuls incondicionats de valència negativa. (és a dir, xocs) amb els senyals contextuals presents en el moment del condicionament.

Les diferències entre les troballes actuals i alguns informes anteriors podrien reflectir diferències en el grup de control utilitzat (només context vs. residència de la gàbia domèstica), intensitat o moment dels estímuls incondicionats (xocs), diferents regions BLA examinades, temps de recordació de memòria en relació amb el condicionament (recents vs. remot) i possiblement fins i tot diferències en els procediments de quantificació i tinció de Fos.

No obstant això, sembla poc probable que el nostre ús de la descendència adulta de TRAP2 x Ai14 expliqui únicament les diferències quantitatives en les mides del conjunt Fos durant el record, ja que la transcripció i la traducció de c-fos estan intactes en aquests ratolins (DeNardo et al., 2019; Roy et al., 2022).

La proteïna Fos es quantifica normalment per immunohistoquímica (IHC). Estudis anteriors de l'IHC mostren que Fos va induir en el BLA amb pics d'aprenentatge de la por després d'uns 90 min i es manté elevat fins a 5 h (Chowdhury i Caroni, 2019). Malgrat això últim, els resultats de Fos IHC representen una "instantània" de l'activitat de Fos en comparació amb els resultats obtinguts amb el sistema transgènic TRAP2, que sembla capturar neurones en les quals es va induir la transcripció de Fos durant 6 hores o més al voltant de l'administració de 4-OHT (DeNardo). et al., 2019).

Per tant, l'expressió tdTomato, com a índex d'inducció de Fos, pot reflectir l'expressió acumulada durant un període més prolongat. Això planteja la possibilitat que el conjunt tdTomato + TRAPed inclogui neurones Fosactivades per estímuls no relacionats amb el condicionament de la por/el context. Com s'ha assenyalat, el nostre ús de l'entrenament d'habituació es va utilitzar per enfortir el senyal específic de condicionament de la por en relació amb el "soroll" relacionat amb l'exploració del nou ambient o la indicació del context.

Amb aquest disseny experimental, l'expressió diferencial de tdTomato pot ser molt rellevant per entendre els processos de memòria de la por, ja que l'expressió de Fos durant les hores posteriors al condicionament de la por es considera necessària per a la consolidació de la memòria (Chowdhury i Caroni, 2018). El sistema TRAP2, per tant, podria etiquetar neurones que expressen Fos que comprenen un únic conjunt activat específicament durant l'aprenentatge de la por o conjunts addicionals reclutats en les hores posteriors, possiblement incloent conjunts de consolidació de memòria. En conjunt, aquestes consideracions podrien explicar el conjunt fos més gran (tdTomato +) que vam detectar durant la formació de la memòria de la por en lloc de la memòria de context.

El conjunt de Fo durant la memòria remota

Activació

Vam utilitzar IHC per capturar el conjunt Fos (Fos +) activat durant la memòria remota de la por, que era més gran que la capturada després de la recuperació del context remot. Aquesta troballa és coherent amb altres informes d'expressió de BLA Fos durant la memòria remota de la por (Silva et al., 2019; Liu et al., 2022) i paral·lels als informes anteriors específics d'aBLA que descriuen l'augment de l'expressió d'ARNm de c-fos durant la recent formació/record de la por (Kim et al., 2016; Zhang et al., 2020).

En particular, la formació de la memòria de la por i la memòria remota van activar de manera diferencial les neurones aBLA, ja que només aproximadament un terç es van reactivar.

Les poblacions neuronals aBLA no superposades no van ser inesperades, ja que estudis anteriors indiquen que una part de les neurones BLA responen a la sensació de l'estímul incondicionat (és a dir, xocs) (Corder et al., 2019) present durant la formació de la memòria de la por, mentre que una altra part pot respondre específicament. a estímuls condicionats (contextes) durant la memòria (Beyeler et al., 2018).

Aquests patrons d'activació variable dins dels conjunts d'aBLA durant diferents tasques de memòria de la por (és a dir, formació versus record) es poden explicar pel reclutament de diferents circuits neuronals com a resultat de la plasticitat iniciada durant la formació de la memòria de la por i la posterior plasticitat de xarxa que resulta en la migració d'engrames abans de les proves de record de memòria a distància (Grewe et al. al., 2017; DeNardo et al., 2019). Es requereixen estudis electrofisiològics futurs in vivo per investigar les respostes durant la formació i el record de la por, comparant les neurones del conjunt de fos BLA (tdTomato +) i les neurones que no són del conjunt.

Reactivació

La reactivació de les neurones conjuntes BLA Fos activades per l'aprenentatge de la por està documentada en dos estudis anteriors on es va produir un record remot de la memòria de la por 14 (Kitamura et al., 2017) i 28 (Leeet al., 2022) dies després del condicionament. Tot i que les nostres troballes als 21 dies són similars, els nostres experiments també van revelar troballes no descrites anteriorment.

Com s'ha assenyalat, un dels punts forts del nostre disseny experimental és la incorporació d'un grup de control positiu (és a dir, només l'exposició al context). Això contrasta amb les investigacions anteriors de memòria de la por a distància que utilitzaven un grup de control negatiu (és a dir, gàbia domèstica). Aquest últim, tot i que permet l'avaluació del BLA basal per a l'activitat, pot limitar la interpretació impedint la comparació de la mida del conjunt de reactivació entre grups condicionats pel context i la por (Leeet al., 2022). El nostre disseny permet aquesta comparació i revela una reactivació significativament més gran durant la memòria de la por que durant la reexploració de l'entorn condicionat pel context.

A més, una troballa clau dels nostres experiments va ser la identificació de la localització subregional aBLA del conjunt (engrama) reactivat. Concretament, hem trobat densitats de conjunt més elevades a les zones dorsals (quadrants 1 i 2) de la subregió mitjana aBLA i a la zona dorsomedial (quadrant 2) de la subregió caudal.

Estudis previs de memòria de la por han identificat neurones de projecció d'entrada i sortida a prop de la zona dorsomedial de BLA que poden contribuir tant al processament de la memòria com de la valència (Kim et al., 2016; Beyeler et al., 2018). Hi ha implicades les connexions recíproques entre el BLA dorsomedial i l'àrea prelímbica de l'escorça prefrontal medial (PL/PFC) (McGarry i Carter, 2017) i la regió CA1 de l'hipocamp ventral (vCA1) (Jimenezet al., 2020; Kim i Cho, 2020) . Aquestes connexions semblen representar substrats sinàptics que impulsen la inducció regional i subregional de Fos entre els nostres conjunts reactivats.

Una altra sortida aBLA que cal destacar és la part capsular de l'amígdala central (Kim et al., 2016, 2017), que respon a les entrades nocives i està implicada en els comportaments d'ansietat i por (Bourgeois et al., 2001).

No està clar l'abast de l'heterogeneïtat funcional dins dels conjunts aBLA Fos identificats. Tot i que estudis previs que es van centrar en les entrades de vCA1 a BLA (Kim i Cho, 2020; Lee et al., 2022) van identificar una potenciació sinàptica semblant a LTP entre les neurones del conjunt d'aprenentatge aparent, és difícil comparar amb precisió la ubicació d'aquestes neurones potenciades en relació amb el conjunt de OuraBLA Fos. neurones. Avaluar fins a quin punt la plasticitat entre les neurones BLA identificades anteriorment està implicada en la memòria de la por contextual a curt termini (Kim i Cho, 2020; Leeet al., 2022) és present entre les neurones del conjunt aBLA Fos subregionals del present estudi i avaluar la seva contribució a la memòria de la por remota. -Els comportaments relacionats requeriran una caracterització més detallada dels seus fenotips neuroquímics i connectivitat anatòmica.

L'activació de Fos com a índex de comportament

Aquí, l'anàlisi de correlació no va revelar una relació entre la mida de qualsevol conjunt aBLA Fos i el comportament relacionat amb la por (és a dir, la congelació postural), cosa que suggereix que la mida del conjunt Fos per si sola no és el principal motor del comportament de la por o que el Fosensemble és en si mateix una representació. de l'engrama de la memòria i la població no neuronal contribuint directament a conductes incitades per la memòria.

Dins de tot l'aBLA (vegeu la taula 1), es van observar conjunts de Fos més grans (és a dir, TRAPed, Fos + i neurones reactivades) al grup de por en comparació amb el grup de context. Es va observar un patró similar a la subregió mitjana aBLA (vegeu les figures 2D, 4D). Aquestes diferències de mida poden representar un nivell llindar de reclutament poblacional aBLA necessari per provocar comportaments relacionats amb la por o podria indicar que els comportaments de la por requereixen el reclutament de circuits addicionals. En particular, les diferències de mida del conjunt entre el context i els grups de por van desaparèixer per a alguns quadrants aBLA, cosa que pot suggerir que els comportaments de la por requereixen un reclutament més dispers anatòmicament de neurones aBLA. Interneurones BLA GABAèrgiques (Kim et al., 2016; Zhang et al., 2020).

Per tant, el comportament de la por podria reflectir l'excitació de les neurones aBLA de valència negativa que no només impulsen les sortides específiques de la por a tot el sistema límbic, sinó també la inhibició indirecta de les neurones de valència positiva del BLA. Aquesta darrera possibilitat s'ha de conciliar amb l'evidència que les neurones principals individuals de l'aBLA i pBLA responen tant a estímuls de valència negatiu com positiu (Beyeler et al., 2018), cosa que indica que la codificació de la memòria relacionada amb la valència a BLA pot no estar completament segregada.

Cal subratllar que el nombre de neurones que expressen un nivell detectable de proteïna Fos no és una mesura de la funció del conjunt. El que se sap sobre el conjunt de formació de pors BLA és que rep inputs monosinàptics dels conjunts corresponents a la regió PL/PFC i vCA1 de l'hipocamp (Kim i Cho, 2020). En moments remots, aquestes entrades poden impulsar comportaments semblants a la por en un context no associat a la por (Lee et al., 2022) i frenar comportaments semblants a la por en un context associat a la por (Kitamuraet al., 2017). Tanmateix, com que les entrades del conjunt de pors PL/PFC no fan sinapsi exclusivament a les neurones del conjunt de la por BLA (Lee et al., 2022), no està clar fins a quin punt els comportaments de por diferencials reflecteixen l'activitat del conjunt de la por de BLA. Per tant, els estudis futurs no només hauran de delimitar si el conjunt de formació de la por aBLA pot influir en el comportament semblant a la por, sinó també la capacitat dels conjunts activats/reactivats per la memòria de la por per fer-ho.

Conclusió

Aquí vam demostrar que menys de la meitat de les neurones del conjunt Fos activades durant la formació de la memòria es reactiven durant la memòria remota, i, tanmateix, els conjunts de la por són més grans que els seus homòlegs de context específicament a la subregió mitjana d'aBLA i la seva zona dorsomedial de manera més caudal. Col·lectivament, les troballes suggereixen que l'engrama de memòria de la por contextual remota inclou neurones conjuntes de l'aBLA amb una població comuna activada durant l'aprenentatge de la por i reactivada durant la memòria de la por. Aquesta darrera població pot representar un substrat crític subregionalaBLA a través del qual s'emmagatzema la por apresa per a la seva recuperació en un punt de temps remot. La plasticitat desadaptativa entre aquestes i altres poblacions de neurones acoblades funcionalment pot ser clau per als trastorns psiquiàtrics associats a la por.

Declaració de disponibilitat de dades

Les contribucions originals presentades en aquest estudi s'inclouen a l'article/material suplementari. Més consultes es poden dirigir a l'autor corresponent.

Declaració ètica

Aquest estudi amb animals va ser revisat i aprovat pel Comitè d'ús i cura d'animals del Centre de Ciències de la Salut de la Universitat de Texas a San Antonio.

Referències

Beyeler, A., Chang, CJ, Silvestre, M., Leveque, C., Namburi, P., Wildes, CP, et al. (2018). Organització de les neurones definides per codificació de valència i projecció a l'amígdala basolateral. Cell Rep. 22, 905–918. doi: 10.1016/j.celrep.2017.12.097

Bourgeais, L., Gauriau, C. i Bernard, JF (2001). Projeccions des de l'àrea nociceptiva del nucli central de l'amígdala fins al cervell anterior: un estudi PHAL a la rata. Eur. J. Neurosci. 14, 229–255. doi:10.1046/j.0953-816x.2001.01640.x

Campeau, S., Hayward, MD, Hope, BT, Rosen, JB, Nestler, EJ i Davis, M. (1991). Inducció del proto-oncogen c-fos a l'amígdala de rata durant la por incondicionada i condicionada. Cervell Res. 565, 349–352. doi: 10.1016/0006-8993(91)91669-r

Cho, JH, Rendall, SD i Gray, JM (2017). Mapes de tot el cervell de l'expressió de Fos durant l'aprenentatge i el record de la por. Aprèn. Mem. 24, 169–181. doi: 10.1101/lm.044446.116

Chowdhury, A. i Caroni, P. (2018). Unitats de temps per a l'aprenentatge que impliquen el manteniment de l'expressió cFos a tot el sistema en conjunts neuronals. Nat. Commun.9:4122.

Chowdhury, A. i Caroni, P. (2019). Correcció de l'autor: unitats de temps per a l'aprenentatge que impliquen el manteniment de l'expressió CFO a tot el sistema en conjunts neuronals. Nat.Comun. 10:3083. doi: 10.1038/s41467-019-11208-7

Corder, G., Ahanonu, B., Grewe, BF, Wang, D., Schnitzer, MJ i Scherrer, G. (2019). Un conjunt neuronal amígdalar que codifica el desagradable del dolor. Ciència 363, 276–281. doi 10.1126/science.aap8586

Day, HE, Badiani, A., Uslaner, JM, Oates, MM, Vittoz, NM, Robinson,TE, et al. (2001). La novetat ambiental afecta de manera diferent l'expressió d'ARNm de c-fos induïda per l'amfetamina o la cocaïna a les subregions del nucli del llit de l'estriaterminal i l'amígdala. J. Neurosci. 21, 732–740.

For more information:1950477648nn@gmail.com