Els contextos de codificació es restableixen casualment durant la recuperació competitiva i fan un seguiment de la dinàmica temporal de la interferència de memòria Part 2

Anàlisi estadística i temps-freqüència univariada

Es va utilitzar una anàlisi univariada de freqüència de temps clàssica per investigar els efectes d'èxit de la recuperació episòdica. Les estimacions de potència en cada punt de temps es van transformar en registre i la línia de base es va corregir per la potència mitjana en una finestra de temps de -1 a 0 s en relació amb l'inici de la paraula cue. La significació estadística dels efectes es va realitzar mitjançant una prova de permutació no paramètrica basada en clúster implementada a FieldTrip (Maris i Oostenveld 2007). En el primer pas, aquest procediment va realitzar proves t de mostra dependents per comparar les condicions i identificar mostres de dades estadísticament significatives (alfa=0.05).

La relació entre univariant temps-freqüència i memòria ha rebut una gran atenció en estudis recents. Els estudis han demostrat que per al cervell humà, l'univariant temps-freqüència té un efecte molt significatiu en la millora i millora de la memòria. Molts experts i estudiosos creuen que els diferents processos de memòria estan regulats per diferents regions de freqüència i característiques de temporització, per la qual cosa és de gran valor per a la recerca explorar la relació entre univariable temps-freqüència i la memòria.

En primer lloc, la memòria és un principi psicològic molt important per als humans. Ens permet aprendre i adaptar-nos de l'experiència de les nostres vides. La memòria no només afecta el nostre estudi i treball, sinó que també té un impacte positiu en la nostra vida. Podem millorar la nostra memòria de moltes maneres, com per exemple mitjançant l'exercici, la dieta, l'adaptació a l'entorn, etc. L'univariable temps-freqüència també té el seu paper únic en la millora de la memòria humana.

Els estudis han demostrat que diferents freqüències d'ones cerebrals afecten el rendiment cognitiu i de memòria humà. Per exemple, les freqüències alfa poden promoure la relaxació i la concentració en humans, mentre que les freqüències operatives tropicals són crítiques per enfortir la memòria i els aspectes d'aprenentatge. Pot augmentar la velocitat de processament de la informació al cervell humà, fent-nos més fàcil i ràpid l'aprenentatge i el record.

La influència d'una variable única de freqüència temps sobre la memòria és relativament estable. Quan tenim accés a una gran quantitat d'informació d'alta qualitat en un interval de temps i freqüència específics, és més probable que el nostre cervell recordi i aprengui. Aquest ritme d'ones cerebrals en particular és una característica fisiològica del cervell humà i, en l'aprenentatge i la vida reals, també podem millorar la nostra memòria i l'eficiència de l'aprenentatge millorant la sensibilitat a aquest univariable de freqüència de temps.

En resum, hi ha una estreta relació entre l'univariant temps-freqüència i la memòria. Si entenem aquesta relació, podem entendre millor com funciona el cervell humà i com podem millorar la nostra memòria i la nostra capacitat d'aprenentatge mitjançant diferents mètodes per tenir més èxit i eficiència a l'hora d'aprendre i treballar. Hem de buscar, explorar i aplicar activament tècniques, mètodes i eines relacionades amb la freqüència univariable de temps per maximitzar la nostra memòria i la nostra capacitat d'aprenentatge. Per tant, hem de millorar la nostra memòria, hem de millorar la nostra memòria, perquè la carn picada és una medicina tradicional xinesa, i té molts efectes únics, un dels quals és millorar la memòria. Els beneficis de la carn picada provenen dels nombrosos ingredients actius que conté, inclosos àcids, polisacàrids, flavonoides, etc., que poden promoure la salut del cervell de diverses maneres.

Feu clic a Coneix 10 maneres de millorar la memòria

Totes les mostres de dades adjacents (ja siguin veïnes espacials, temporals o de freqüència) es van agrupar en grups i es van sumar els valors t dins de cada clúster i es van utilitzar per generar un valor t a nivell de clúster. La taxa d'error de tipus-1 es va controlar mitjançant l'avaluació de l'estadística de prova a nivell de clúster sota la distribució nul·la d'aleatorització de l'estadística màxima de prova a nivell de clúster. Això es va obtenir aleatoritzant les dades entre condicions per a cada participant. La creació d'una distribució de referència a partir de 10 000 dibuixos aleatoris va estimar el valor P segons la proporció de la distribució nul·la d'aleatorització que supera l'estadística de prova màxima observada a nivell de clúster (l'anomenat valor P de Monte Carlo). D'aquesta manera, es van identificar grups significatius que s'estenen al llarg del temps, la freqüència i els elèctrodes.

Per investigar els efectes d'èxit de la recuperació de la memòria episòdica, vam contrastar l'èxit amb la recuperació competitiva i no competitiva sense èxit. Aquesta anàlisi es va executar en dues finestres de temps grans diferents: la finestra de temps d'indicació ({{0}},3-1,5 s després de l'inici de la senyal) i la finestra de temps de la sonda (0,3-1,5 s després de l'inici de la sonda) amb l'objectiu de cobrir tota l'època de recuperació, utilitzant el rang de freqüències utilitzat anteriorment en l'anàlisi de classificació (4-45 Hz).

Una anàlisi separada va investigar si l'activitat oscil·latòria theta va fer un seguiment de la recuperació competitiva. Aquesta anàlisi va ser motivada per treballs anteriors que mostraven un augment de l'activitat theta frontal, amb un inici precoç, associada a la interferència de la memòria (per exemple, Hanslmayr et al. 201{0; Bramão i Johansson 2017). La prova de permutació basada en clúster es va utilitzar per contrastar la recuperació competitiva amb la no competitiva en dues finestres de temps primerenques diferents: la finestra de temps d'indicació (0,1-0,6 s després de l'inici de l'estímul) i la finestra de temps de la sonda (2,1-2,6 s després de l'inici de l'estímul) i utilitzant un rang de freqüències a la banda theta (3-6 Hz).

Resultats

Resultats de comportament

Per a cada participant i condició, es va quantificar la precisió de la memòria indicada, definida com el percentatge de respostes correctes. L'impacte conductual de la competència de memòria en la recuperació de la memòria objectiu es va investigar en funció del tipus de parelles de paraules (AB vs. AC vs. DE) amb un ANOVA de mesures repetides. Els resultats van revelar un efecte significatiu de la parella de paraules [F(2, 58)=6,71, P=0.002, η2 P=0 .19; vegeu la figura 1C]. Les comparacions per parelles planificades van mostrar evidències d'interferències proactives, però no retroactives. És a dir, el rendiment de la memòria per als objectius de CA va ser significativament pitjor en comparació amb la recuperació no competitiva DE [t(29)=-3,66, P=0.001, d {{21} } −0,67] i AB objectiu la recuperació competitiva [t(29)=−2,18, P=0,037, d=−0,40]. Per contra, la recuperació AB i DE no va ser diferent [t(29)=-1,09, P=0,28, d=-0,20] (Fig. 1C).

Anàlisis posteriors van demostrar que l'efecte d'interferència del comportament no es va veure afectat ni pel tipus de bloc de codificació ni per la interferència de sortida (vegeu la nota complementària 1). A més, l'efecte d'interferència es va mantenir després de fer coincidir els parells de paraules de control DE amb la posició en sèrie dels parells de paraules AB i AC (vegeu la nota complementària 2). Finalment, al final de cada bloc, després de la recuperació de les dianes (ja sigui la B o la C), també se'ls va demanar als participants que recuperessin els competidors (ja sigui el C o el B). En aquesta prova final, el rendiment de la memòria per als competidors i objectius AC va ser inferior al dels competidors i objectius AB; tanmateix, no es va observar cap interacció significativa entre el parell de paraules (parells de paraules AB vs. AC) i l'estat de l'ítem (objectiu vs competidor) (vegeu la nota complementària 3).

Patrons d'activació cerebral relacionats amb el context de codificació
Per quantificar el restabliment del context durant la recuperació, primer vam entrenar un classificador de patrons neuronals per distingir l'activitat cerebral oscil·latòria (a través dels canals i que abasta 4-45 Hz) associada a la pel·lícula de context durant la codificació (Fig. 1B, D). En particular, la precisió de classificació va ser significativament per sobre de l'oportunitat per a totes les pel·lícules [submarines: t(29)=8,19, P <0.001, d {{8} }},50, valor llindar {{1{0}},55; bosc: t(29)=2,73, P=0.011, d=0,5{0, valor t llindar {{20} }.09; ciutat: t(29)=6,72, P <0,001, d=1,23, valor t llindar=2,21] i per a la mitjana de les pel·lícules [t(29)=8,38, P <0,001, d=1,53, valor t llindar=1,84]. Una ANOVA de mesures repetides amb el factor Pel·lícula (sota l'aigua vs. bosc vs. ciutat) va revelar que la precisió de descodificació del context de codificació era diferent [F(2, 58)=8,90, P <0,001, η2 P{{50 }},24]: la classificació va ser més baixa per als boscos en comparació amb els submarins [t(29)=-2,79, P=0,007, d=-0,48] i la ciutat [t (29)=-4,14, P=0,001, d=-0,84] però comparable per a submarines i ciutats [t(29)=-1,35, P { {74}}.18, d=−0,24]. És important destacar que, com que els contextos de la pel·lícula es van equilibrar entre els participants i s'assignaven a totes les condicions a través dels blocs, qualsevol diferència en la precisió de la descodificació entre els contextos de codificació no pot explicar les diferències entre les condicions de recuperació (AB, AC, DE).

Per visualitzar quines característiques van contribuir més a la classificació, vam investigar la contribució de cada característica (és a dir, canals i freqüències) (vegeu Materials i mètodes per obtenir més detalls; vegeu la figura 1E). Aquesta anàlisi va revelar que l'activitat oscil·latòria (4-20 Hz) registrada als canals d'elèctrodes posteriors va contribuir més a la precisió, cosa que suggereix que la classificació depèn en gran mesura del processament visual que distingeix els tres contextos de pel·lícules. Aquest resultat replica i amplia les troballes anteriors obtingudes amb estímuls visuals estàtics (Jafarpour et al. 2014; Kaneshiro et al. 2015; Kurth-Nelson et al. 2015; Bramão i Johansson 2018).

Restabliment del context durant la recuperació d'objectius no competitius

Using the classifier built on the encoding data, we next investigated incidental context reinstatement during DE noncompetitive retrieval. This is an important step to validate our methodological approach and to replicate and extend previous findings in the literature (e.g., Manning et al. 2011; Diana et al. 2013; Gershman et al. 2013; Folkerts et al. 2018). Given the contextual nature of episodic memory retrieval, non-competitive target retrieval should be accompanied by the reinstatement of the encoding context already during the initial cue time window. As the word cue was previously encountered in a single encoding event, it could readily prompt retrieval of the sought-after memory trace (Fig. 1A, F). The neural pattern classifier, trained during encoding, was applied over the time course of DE noncompetitive retrieval. As no movie context was presented during retrieval, any classification evidence reflects the replay of the neural patterns diagnostic of the encoding context. As we would expect stronger context reinstatement for successful target retrieval (e.g., Herweg, Sharan, et al. 2020a), this analysis was first restricted to trials in which the participants remembered the target word. Moreover, to investigate context reinstatement as a function of memory performance, we then contrasted classifier accuracy for successful and unsuccessful target retrieval, in the time bins for which classifier accuracy differed from chance. Only participants (n = 27) with enough trials (>Es van considerar 10 assaigs) en ambdues condicions. Per evitar la circularitat en les dades, vam implementar un procediment de validació creuada LOSO per identificar les finestres de temps per a cada participant (Esterman et al. 2010).

La figura 2 mostra la dinàmica temporal de la restabliment del context objectiu incidental per a la recuperació no competitiva de DE. Tal com s'havia previst, vam observar que el patró neuronal que corresponia al context de codificació de l'objectiu ja es va restablir a la finestra de temps d'indicació, a partir de 0,9 s després de l'inici de la senyal [mitjana ± SD a 0 0,95 seg=36,4 ± 4,3, t(29) {{10}},70, P=0,01, d=0,49, llindar t -valor=2.29]. De manera crítica, aquest restabliment del context va ser significativament més fort per tenir èxit en comparació amb la recuperació d'objectius no reeixida [t(26)=2.42, P=0.023, d=0.46]. A més, una prova t d'una mostra va confirmar que la precisió de la classificació dels assaigs amb èxit era significativament per sobre de l'atzar [t(29)=2,63, P=0.013, d=0.48 ] mentre que no va ser per a assaigs sense èxit [t(26)=-1,40; P=0,17, d=−0,27] (Fig. 2). A més, l'evidència del classificador per a la restabliment del context objectiu a la finestra de temps d'indicació va ser més forta per a la recuperació no competitiva en comparació amb la recuperació competitiva (vegeu la nota complementària 4).

El rendiment de la classificació va ser significativament diferent de l'atzar més tard a la finestra de temps de la sonda, entre 2,7 i 2,9 s [mitjana ± SD a 2,75 s=31,4 ± 3,8, t (29)=-2,17, P=31. {14}}.038, d=-0,40, valor t llindar=-2,01] i als 3,5 s després de l'inici de l'assaig [mitjana ± DE=35,6 ± 3,6, t(29)=2,30, P=0,029, d=0,42, valor t llindar=2. 12]. Tanmateix, el rendiment de la classificació va ser comparable per a la recuperació amb èxit i sense èxit en aquestes finestres de temps posteriors (totes Ps > 0,2) (Fig. 2). La tendència observada a les dades per a una classificació negativa entre 2,7 i 2,9 s pot indicar que durant aquest període s'estava recuperant un context diferent del DE. Tot i que no hi va haver un biaix sistemàtic cap a un dels altres dos contextos (Nota suplementària 5), ​​és interessant observar la tendència numèrica dels participants a restablir preferentment els contextos AB i AC en comparació amb els contextos DE quan es va recuperar l'objectiu DE amb èxit. Això es pot explicar potencialment pels participants que participen en processos de seguiment posterior a la recuperació, com ara imaginar mentalment la paraula recuperada tal com es troba en qualsevol dels contextos de pel·lícules alternatius. A més, al final del període de recuperació, hi ha una tendència a la restabliment del context de l'objectiu DE, suggerint així la recuperació d'informació contextual amb o sense accés a l'esdeveniment objectiu discret.

En conjunt, aquests resultats suggereixen que la recuperació d'objectius va acompanyada de la restabliment del context de codificació original i més encara durant el record amb èxit. Aquests resultats amplien les troballes anteriors a un paradigma nou en què el context de codificació és totalment incidental a la tasca de memòria i només se'ls demana als participants que recuperin les paraules objectiu discretes incrustades.

Restabliment del context durant la recuperació competitiva

L'anàlisi anterior va confirmar que el context de codificació es restableix de manera incidental en el nostre nou paradigma i covaria amb la recuperació d'objectius amb èxit en assaigs no competitius (DE). A continuació, vam investigar aquesta restabliment del context incidental durant la recuperació competitiva. Durant la finestra de temps de paraula, es va presentar als participants una indicació (és a dir, A) associada amb múltiples rastres (és a dir, B i C). Vam raonar que si els contextos de codificació que especifiquen els esdeveniments originals es restableixen incidentalment durant la competició de recuperació, observaríem una precisió reduïda del classificador per al context de codificació objectiu en aquesta primera finestra de temps. A la finestra de temps de la sonda següent, es va presentar als participants una sonda de prova especificada (primera lletra de la paraula objectiu) que indicava la traça de memòria a recuperar (és a dir, la B o la C), permetent la resolució d'interferències i la recuperació selectiva de la memòria objectiu. Vam predir que aquesta resolució aniria acompanyada de l'aparició de la reactivació del context objectiu, tal com es reflecteix en l'augment de la precisió del classificador (Fig. 1A, F). Per provar aquestes prediccions, es va aplicar el classificador de patrons neuronals, entrenat durant la codificació, al llarg del temps de la recuperació competitiva. Com que les nostres dades de comportament mostraven una interferència proactiva, però no retroactiva, vam examinar la recuperació competitiva AB i AC amb èxit per separat.

La dinàmica temporal de la restabliment incidental del context objectiu es mostra a la figura 3 per a la recuperació competitiva AC i a la figura 4 per a la recuperació competitiva AB. Tal com es va predir, la reactivació neuronal del context objectiu va sorgir només a la finestra de temps de la sonda tardana (entre 2,5 i 2,8 s) tant per a la recuperació d'AC com d'AB, aproximadament 0.5-0.8 s després inici de la sonda [parells de paraules AC: mitjana ± SD a 0,55 s=37,8 ± 7,4, t(27)=3,16, P {{2{{27} }}}.0{038, d=0,60, valor t llindar=2,13; Parells de paraules AB: mitjana ± SD a 0,75 s=36,5 ± 6,3,t(29)=2,76, P=0,009, d=0,51, valor t llindar=2.14]. La nota addicional 4 mostra que l'evidència del classificador per a la restabliment del context objectiu a la finestra de temps de la sonda (∼ 0,5-0,8 s després de l'inici de la sonda) va ser més forta per a la recuperació competitiva que per a la recuperació no competitiva DE.

La recuperació competitiva de CA, la condició associada a la interferència proactiva, va mostrar un rendiment de classificació significativament per sota de l'atzar en dues finestres de temps addicionals (Fig. 3). Primer, a principis de la finestra de temps d'indicació de paraules, a 1,25 s després de l'inici de la prova (mitjana ± SD=30,3 ± 7.0, t(27)=-2,14, P=0.041, d=−0,41, valor t llindar=−1,95] i a continuació, a la finestra de temps de la sonda, entre 2,35 i 2,45 s [mitjana ± SD a 0,45 s=30,8 ± 6,9, t(27)=−1.86, d {{35} } −0,35, valor t llindar=−1,85]. De manera crítica, la classificació negativa indica que es va restablir un context diferent del context objectiu. En les anàlisis següents, investiguem si aquesta troballa està associada amb la reactivació del context objectiu. patrons cerebrals associats amb el context de la memòria competitiva.

La restabliment del context fa un seguiment de la competició de recuperació durant la recuperació d'AC

Having identified the time bins for which classifier accuracy was reliably different from both chance and noncompetitive retrieval, we next investigated classifier accuracy as a function of interference resolution. As we only observed reliable proactive interference, we restricted the analysis to AC competitive retrieval trials. To avoid statistical circularity, we implemented a LOSO cross-validation procedure to identify the analytic time windows for each specific participant (Esterman et al. 2010). The analysis was run using a subsample of participants (n = 25 for AC retrieval) with a sufficient number of trials (>10).

La dinàmica temporal de la competència i la resolució d'interferències es va examinar a la finestra de temps de la sonda. En aquesta finestra de temps, es va presentar als participants una sonda de la primera lletra que indicava quin dels dos associats era rellevant per a l'objectiu (la B o la C). Així, és durant aquesta finestra de temps que esperem que els mecanismes de control d'interferències funcionin al servei de la recuperació selectiva. Tal com s'ha informat anteriorment, les anàlisis van mostrar 1) restabliment fiable del context objectiu per a la recuperació d'AC durant aquesta finestra de temps (entre 2,5 i 2,8 s) i 2) proves prèvies de classificació de l'objectiu per sota de l'oportunitat (entre 2,35 i 2,45 s), possiblement a causa d'un incident incidental. restabliment del context de la memòria AB competidora.

Per avaluar directament aquesta interpretació, es va investigar la precisió del classificador per a parells de paraules AC a la finestra de temps de la sonda amb un ANOVA de mesures repetides de tres vies amb els factors Finestra de temps (primer temps vs tard), Rendiment de memòria (èxit vs. infructuós) i Context ( objectiu vs competidor). La condició no competitiva DE es va excloure de l'anàlisi per evitar violar el supòsit d'independència entre les variables dependents. L'ANOVA va mostrar una interacció significativa entre la finestra de temps i el context [F(1, 23)=28.81, P <0.001, η2 P{{ 8}}.56]. A més, la interacció entre la finestra de temps i el rendiment de la memòria [F(1, 23)=9.03, P=0.006, η2 P{= 0.28] va ser significativa (Fig. 3). ). Corroborant la idea que la resolució d'interferències va paral·lela a la restabliment incidental del context objectiu, vam verificar que, en la finestra de temps tardana, l'evidència del context objectiu era més forta en comparació amb el context del competidor, però només quan es va resoldre la competència [recuperació amb èxit: t (27)=2,22, P=0,035, d=0,42; recuperació no reeixida: t(24)=-0,11, P=0,91, d=-0,02]. A més, l'evidència del classificador del context objectiu va ser més forta al final en comparació amb la finestra de temps inicial, però de nou només per a la competència resolta amb èxit [Recuperació amb èxit: t(27)=2.97, P=0.006 , d=0,56; recuperació no reeixida: t(24)=0,54, P=0,60, d=0,11].

D'acord amb la idea que la resolució de la competència reeixida va ser precedida per la restabliment accidental del context competitiu, vam observar a més que, a la primera finestra de temps de la prova, la reactivació del context competidor era més forta que la reactivació del context objectiu [recuperació amb èxit: t (27)=2,54, P=0.{017, d=0,48]. Aquesta tendència també estava present per a la competència resolta sense èxit [recuperació sense èxit: t(24)=1.83, P=0.08, d=0.37]. L'evidència del context del competidor també va ser més forta al principi que a la tarda, independentment de l'èxit de la recuperació [Recuperació amb èxit: t(27)=4,24, P <0,001, d=0,80 ; recuperació no reeixida: t(24)=2,99, P=0,007, d=0,61]. Finalment, l'evidència del classificador del context del competidor, a la primera finestra de temps de la sonda, va ser significativament per sobre de l'oportunitat (33,3%) tant per a [t(27)=3.21, P=0.003, d.=0.61] i recuperació infructuosa de [t(24)=2.30, P=0.030, d=0.46], mentre que l'evidència del classificador per al context objectiu només era significativament diferent de l'atzar en la finestra de temps tardana i per a la recuperació d'objectius amb èxit [t(27)=2.21, P=0.035, d=0.42].

Aquestes noves troballes mostren que el context de codificació es restableix de manera incidental durant la recuperació competitiva i que aquest restabliment fa un seguiment de la competència de recuperació i la resolució d'interferències. La interferència proactiva es va associar neuronalment amb la reactivació incidental del context de codificació de la traça de memòria competidora. La reinserció del competidor es va observar molt aviat, aproximadament 350-450 ms després de l'inici de la sonda (és a dir, 2, 3 s després de l'inici de la prova). La resolució de la competència va seguir immediatament després, és a dir, aproximadament 550-800 ms després de la presentació de la sonda (és a dir, 2, 5 s després de l'inici de la prova), tal com es reflecteix en la restauració cortical del context de codificació de l'objectiu.

A continuació, passem a la finestra de temps de cue. Sorprenentment, vam observar que la recuperació d'AC estava associada amb l'evidència del classificador per a la restauració del context objectiu per sota de l'oportunitat ja a la finestra de temps d'indicació (1, 25 s després de l'inici de la prova) (Fig. 3). En aquesta finestra de temps, els participants van rebre una indicació de paraula (és a dir, la A) que apuntava a diverses traces de memòria (és a dir, B i C) sense especificar la memòria rellevant per a l'objectiu. Per entendre millor aquest efecte, hem investigat la possibilitat que la presentació de paraules clau doni lloc a la restabliment incidental del context associat amb el rastre de memòria més fort; és a dir, el context de codificació AB competidor. Aquesta predicció es va provar mitjançant l'examen de la precisió del classificador per a parells de paraules AC, durant la finestra de temps d'indicació de paraules, amb una mesura repetida ANOVA amb els factors Rendiment de la memòria (èxit vs. no reeixit) i Context (objectiu vs competidor). L'anàlisi no va revelar efectes significatius (tots Ps > 0,09).

No obstant això, la noció que la interferència proactiva pot ser impulsada per la reactivació del competidor ja a la finestra de temps d'indicació de paraules és compatible quan es centra en proves de recuperació exitoses. Les proves t de mostres aparellades van mostrar evidències de classificació més sòlides per al context del competidor AB que per al context objectiu AC [t(27)=2.32, P=0.028, d=0 .44], i proves superiors a l'oportunitat per a la restauració del context del competidor AB [t(27)=2.14, P=0.042, d=0.40; Fig. 3]. Així, sembla que la reactivació del context del competidor AB es produeix a principis de la prova, ja a la finestra de temps d'indicació, i la seva reactivació domina la recuperació fins que es presenta la sonda. En aquest moment, es produeix la resolució d'interferències i s'observa el restabliment del context objectiu AC.

La tendència a observar una evidència classificadora més gran per al competidor, en una finestra de temps en què els participants no sabien quin era el rastre de memòria rellevant per a la prova, pot semblar contraintuïtiu. Tingueu en compte, però, que aquest només era el cas dels parells de paraules AC. Per aprofundir en aquesta troballa, vam realitzar una anàlisi univariada, contrastant els parells de paraules AC i AB i els parells de paraules DE a la banda theta (3–6 Hz), a les finestres de temps d'indicació i sonda. Estudis anteriors han indicat que la interferència de memòria s'associa amb l'augment de l'activitat theta frontal (per exemple, Hanslmayr et al. 2010; Staudigl et al. 2010; Waldhauser et al. 2012; Bramão i Johansson 2017). Aquesta anàlisi va mostrar un augment de l'activitat theta primerenca a la finestra de temps d'indicació de paraules per a AC, però no per a parells de paraules AB (vegeu la nota complementària 6). Aquest resultat s'alinea bé amb les nostres troballes de comportament. Només vam observar una interferència proactiva quan se'ls va demanar als participants que recuperessin els objectius C als parells de paraules AC. Això indica que el nostre paradigma va instigar associacions AB més fortes en comparació amb les associacions AC. Per tant, quan els participants van rebre la paraula senyal A, l'associació AB pot ser l'esdeveniment més fàcilment reactivat. Un repte per a aquesta idea, però, és que no vam observar proves de classificació per al context objectiu durant la recuperació d'AB en aquesta finestra de temps d'indicació. Tanmateix, una anàlisi exploratòria de la recuperació AB en funció del tipus de bloc de codificació (és a dir, l'ordre d'AB/AC/DE) va revelar la restauració del context objectiu per al tipus de bloc que promou la memòria AB (vegeu la nota complementària 7).

Restabliment del context durant la recuperació d'AB

Even though there was no evidence of retroactive interference during AB retrieval, for completeness, we investigated if classifier evidence for target context is also evident during AB retrieval trials as a function of retrieval success. Successful retrieval of AB word pairs was associated with above-chance target context classifier accuracy in the probe time window (between 2.5 and 2.8 s) (Fig. 4). This analysis was restricted to a subsample of participants (n = 24 for AB retrieval with >10 proves). Vam tornar a evitar la circularitat estadística definint finestres analítiques específiques del participant mitjançant un enfocament LOSO. L'evidència del classificador per a parells de paraules AB es va investigar amb un ANOVA bidireccional de mesures repetides amb els factors de rendiment de la memòria (èxit vs. infructuós) i context (objectiu vs competidor). L'ANOVA va mostrar una interacció marginal entre els dos factors [F(1, 24)=3.64, P=0.{069, η2 P=0.13]. Les comparacions per parelles planificades van revelar que l'evidència del classificador del context objectiu tendia a ser més forta per a la recuperació d'AB no reeixida [t(24)=1.99, P=0.059, d {{19 }}.40]. A més, l'evidència del classificador del context objectiu era superior a l'evidència del context del competidor quan el rendiment de la memòria va tenir èxit [t(29)=2.8, P=0.009, d=0. 51]. A més, la precisió del classificador per al context objectiu va ser significativament per sobre de l'oportunitat (33,3%) per a proves de recuperació reeixides [t(29)=3.6, P=0.001, d=0.65 ]), però no per a assaigs sense èxit [t(23)=-0,84, P=0,14, d=-0,30] (Fig. 4).

En resum, l'èxit de la recuperació de l'objectiu AB va anar acompanyat de la reactivació del context de codificació de la pel·lícula, però només quan la recuperació de la memòria va tenir èxit.

Restabliment del context com a funció de la memòria per al triplet AB/AC

A continuació, vam intentar determinar com les modulacions en la reactivació del context, a mesura que es desenvolupa la recuperació, es relacionen amb l'accessibilitat a llarg termini dels dos esdeveniments discrets, és a dir, l'objectiu i l'altre associat. Curiosament, la precisió de classificació que s'informa a les figures 2-4 mostra un patró que va per sobre i per sota de l'atzar. Aquest patró pot indicar que els participants estan alternant entre dues representacions de memòria associades. Vam provar aquesta idea investigant la presència d'una classificació fiable per sobre i per sota de l'oportunitat en la condició de competició de recuperació. Es va examinar si l'evidència del classificador era predictiva de recordar els associats AB i AC. Per tenir prou assajos, les condicions de recuperació AB i AC es van col·lapsar i els assaigs de recuperació es van separar en tres categories: 1) recordar tant l'objectiu com l'associat; 2) recuperar la memòria objectiu però no recuperar l'associat; i 3) no recuperar l'objectiu però recordar l'associat. La nota complementària 8 mostra que recordar la traça de memòria associada va anar acompanyada de la restauració del context de l'associat a la finestra de temps de senyal. En canvi, la recuperació de la memòria objectiu va anar acompanyada de la restabliment del context de l'objectiu a la finestra de temps de la sonda. En particular, la classificació per sobre i per sota de l'atzar només es va observar quan els participants recordaven ambdós records, cosa que suggereix indirectament que el patró informat a les figures 3 i 4 pot estar relacionat amb el manteniment i l'alternança entre les dues traces de memòria associades.

Representacions temps-freqüència de la recuperació d'objectius amb èxit

L'anàlisi anterior va investigar la dinàmica temporal de la restabliment del context en la recuperació no competitiva i competitiva. A continuació, vam intentar examinar els correlats neuronals de la recuperació de paraules objectiu durant la recuperació competitiva i no competitiva. Es va realitzar una anàlisi univariada contrastant la recuperació amb èxit i la no reeixida, amb una prova de permutació basada en clúster (Maris i Oostenveld 2007), al llarg del temps de la recuperació i en el mateix rang de freqüències utilitzat a l'MVPA.

De manera crítica, vam observar efectes significatius en el rang de freqüència alfa/beta en finestres de temps que se superposen amb aquelles en què els classificadors de patrons van identificar una restabliment incidental fiable del context objectiu. La recuperació no competitiva DE es va associar amb un augment de la desincronització alfa/beta present a la finestra de temps d'indicació, entre {{0}},9 i 1,5 s (P=0.02, d { {6}} −0.57, vegeu la figura 5A). La recuperació competitiva, en canvi, va mostrar efectes significatius d'èxit de recuperació, caracteritzats per una major desincronització a la banda alfa/beta, no fins a la finestra de temps de la sonda posterior, entre 2,5 i 3 s (recuperació AB: P=0.02, d=-0,53; recuperació de CA P=0,04, d=-0,16, vegeu la figura 5B, C).

Curiosament, la dinàmica temporal d'aquestes dades es solapa amb els resultats de l'enfocament multivariant, demostrant que la recuperació d'objectius amb èxit es produeix en la mateixa finestra de temps que la restabliment de l'objectiu del context. A més, els resultats actuals donen suport als comptes recents que destaquen el paper de la desincronització alfa/beta en la recuperació de la memòria episòdica (Hanslmayr et al. 2012; Hanslmayr et al. 2016; Griffiths et al. 2021) i corroboren troballes anteriors a la literatura (Manning et al. 2011; Jafarpour et al. 2014; Staudigl et al. 2015; Michelmann et al. 2016; Waldhauser et al. 2016).

Discussió

La capacitat de recordar un episodi del nostre passat sovint es veu obstaculitzada per la competència derivada d'esdeveniments similars que se superposen. Aquí, vam investigar si la competència de memòria es caracteritza per la restabliment incidental dels contextos incidentals en què es van incrustar esdeveniments discrets però superposats durant la codificació. La restabliment del context durant la recuperació competitiva pot reduir la necessitat de control cognitiu per minimitzar els efectes de la interferència de la memòria. Mitjançant l'ús de MVPA de dades d'EEG d'alta resolució temporal, vam examinar el restabliment del context objectiu i competidor al llarg del temps de la recuperació de la memòria. Proporcionem proves que mostren que la competència de la memòria està associada de fet a la reactivació simultània i incidental de detalls contextuals associats tant amb records objectiu com en competició. És important destacar que aquesta restabliment del context incidental fa un seguiment de la competència de recuperació i la resolució d'interferències i ofereix noves idees sobre la dinàmica temporal de la recuperació selectiva de la memòria.

La capacitat de recordar un episodi del nostre passat sovint es veu obstaculitzada per la competència derivada d'esdeveniments similars que se superposen. Aquí, vam investigar si la competència de memòria es caracteritza per la restabliment incidental dels contextos incidentals en què es van incrustar esdeveniments discrets però superposats durant la codificació. La restabliment del context durant la recuperació competitiva pot reduir la necessitat de control cognitiu per minimitzar els efectes de la interferència de la memòria. Mitjançant l'ús de MVPA de dades d'EEG d'alta resolució temporal, vam examinar el restabliment del context objectiu i competidor al llarg del temps de la recuperació de la memòria. Proporcionem proves que mostren que la competència de la memòria està associada de fet a la reactivació simultània i incidental de detalls contextuals associats tant amb records objectiu com en competició. És important destacar que aquesta restabliment del context incidental fa un seguiment de la competència de recuperació i la resolució d'interferències i ofereix noves idees sobre la dinàmica temporal de la recuperació selectiva de la memòria.

A més, les nostres dades mostren que el moment de la restabliment del context se solapa amb el moment de la recuperació amb èxit de la paraula objectiu (Fig. 5A). Això replica les troballes anteriors (per exemple, Manning et al. 2011; Diana et al. 2013; Gershman et al. 2013; Miller et al. 2013; Staudigl et al. 2015; Folkerts et al. 2018; Herweg, Sharan, et al. 2020a) que indica que la recuperació d'objectius amb èxit va acompanyada d'accessibilitat simultània del context de codificació. És important destacar que la naturalesa incidental del context en el nostre paradigma s'alinea bé amb la idea que l'hipocamp uneix els canvis contextuals que van a la deriva lentament amb elements més discrets d'un esdeveniment (Polyn et al. 2009; Howard 2017; Yonelinas et al. 2019; Kahana 2020; ), que permet, en conseqüència, el record simultani de tots els seus elements mitjançant la completació de patrons (Horner et al. 2015; Ritchey i Cooper 2020).

Després d'haver establert una manera de quantificar la restabliment incidental del context de codificació, el nostre objectiu principal era investigar si fa un seguiment de la competència entre esdeveniments relacionats codificats en diferents contextos i la resolució d'interferències amb èxit. Comportamentalment, vam observar una interferència proactiva fiable. Neuralment, vam observar que el context de codificació, en el qual s'incrustaven esdeveniments competitius i superposats durant la codificació, es va restablir incidentalment durant la recuperació competitiva. La interferència proactiva es va associar amb la reactivació del context de la pel·lícula competidora, que es va produir a principis de la recuperació, que probablement existia a la finestra de temps d'indicació i es va estendre a la part inicial de la finestra de temps de la sonda (Fig. 3A). De manera crítica, aquest va ser el cas de la interferència proactiva tant resolta com no resolta (Fig. 3B), cosa que indica que la recuperació competitiva es caracteritza no només per la reactivació de l'element competidor sinó també per la informació que abasta, inclosos els detalls contextuals que especifiquen el seu context de codificació. Quan els participants van resoldre amb èxit la interferència de memòria, el restabliment del context del competidor va ser seguit per la reactivació del context objectiu. Les nostres dades mostren que la resolució de la competència amb èxit es va associar amb el restabliment del context objectiu i que aquest restabliment va predir la resolució d'interferències. Aquesta troballa és coherent amb la idea que la restabliment accidental de les característiques contextuals, especificant l'episodi de codificació, pot ajudar durant la recuperació competitiva. L'accés al context de codificació podria facilitar la recuperació rellevant per a l'objectiu o la selecció de funcions d'objectiu posterior a la recuperació diferenciant esdeveniments superposats i reduint la interferència de memòria.

Un dels relats més destacats de la recuperació competitiva planteja que els mecanismes de control cognitiu inhibeixen activament els records competitius que s'activen conjuntament amb els records objectiu (Levy i Anderson 2002; Anderson 2003). Una conseqüència d'aquest mecanisme inhibidor és l'oblit posterior dels competidors (Anderson et al. 1994). La restabliment incidental de les característiques contextuals durant la recuperació competitiva pot ser un mecanisme alternatiu/complementari per gestionar la interferència de memòria. Un estudi recent mostra que l'adopció estratègica d'una orientació de recuperació cap als elements codificats en un context particular redueix la interferència de la memòria i, com a corol·lari, protegeix els records relacionats i en competència de la inhibició i l'oblit posterior (Kerrén et al. 2021).

Les nostres dades mostren que el restabliment del context objectiu, predictiu de la resolució d'interferències, es va observar primerencament aproximadament {{0}}, 50 s després de l'inici de la sonda de la primera lletra (és a dir, ∼ 2, 5 s després de l'inici de la prova). Curiosament, el moment d'aquest efecte es va solapar amb el moment de la recuperació de paraules objectiu (Figs 3 i 5), cosa que indica que el context de codificació i la paraula objectiu es coactiven de manera paral·lela durant la resolució de la competició. Estudis anteriors han demostrat que el restabliment cortical que condueix a la recuperació de la memòria es pot produir tan aviat com aproximadament 0,5 s després de l'inici del senyal (Jafarpour et al. 2014; Kurth-Nelson et al. 2015; Bramão i Johansson 2018; Staresina i Wimber 2019). Les nostres dades mostren que la resolució d'interferències pot ser notablement ràpida, ja que la restauració cortical del context objectiu va mostrar un perfil temporal similar malgrat la competició de recuperació anterior. Això corrobora la idea que els mecanismes que gestionen la competència de recuperació operen molt aviat i amb rapidesa per obrir el camí per a la reactivació i/o selecció d'objectius rellevants (Waldhauser et al. 2012).

Curiosament, mentre que la reactivació del context objectiu associada a la resolució d'interferències es va observar aproximadament {{0}}, 50 s després de l'inici de la sonda, la reactivació del context objectiu per a la recuperació no competitiva es va produir més tard, aproximadament 0, 95 s després de l'inici de la paraula. La finalització del patró de l'hipocamp que condueix a la restauració cortical pot dependre de múltiples factors, com ara la força de la memòria i el biaix dirigit a objectius. Alguns estudis han demostrat que els primers senyals de memòria iniciats per la reinserció hipocampal-cortical de baix a dalt s'envien a regions corticals parietals posteriors on la reinserció cortical es perfecciona encara més o s'integra en una manera dirigida cap avall (Wagner et al. 2005; Bergström et al., 2013; Kuhl et al., 2013; Favila et al., 2018; Staresina i Wimber, 2019). Això suggereix que el moment de la restauració cortical que condueix a la recuperació de la memòria amb èxit es pot produir en diferents moments depenent dels requisits específics de la tasca de memòria.

Els resultats de la classificació aquí informats (Figs 2-4) mostren fluctuacions sistemàtiques per sobre i per sota dels nivells d'oportunitat per a la restauració del context objectiu i competitiu, respectivament. Quan els participants només recordaven un dels associats de la parella de paraules, no es va observar aquest patró (Nota suplementària 7). És concebible que aquesta classificació per sobre i per sota de l'atzar reflecteixi una alternança entre les dues possibles traces de memòria. Estudis anteriors han relacionat la precisió de classificació que oscil·la a freqüències delta amb el canvi entre estats de representació a la memòria de treball (per exemple, de Vries et al. 2019; de Vries et al. 2020). Es necessiten estudis futurs per proporcionar una visió més detallada de com funcionen aquests mecanismes en situacions de recuperació de memòria episòdica.

Les nostres dades mostren interferències proactives però no retroactives; és a dir, la competència de recuperació només estava present quan se'ls va demanar als participants que recuperessin els objectius C als parells de paraules AC. Això indica que el nostre paradigma pot haver instigat un AB més fort en comparació amb les associacions AC. De fet, durant la recuperació d'AC, vam observar una tendència que l'evidència del classificador d'un competidor (context AB) fos més forta que per a l'objectiu (context AC), existent a la finestra de temps d'indicació i quan els participants no sabien quina de la memòria. Les traces (B o C) eren rellevants per a l'objectiu. Durant la tasca de codificació, es va demanar als participants que imaginessin les parelles de paraules en el context de les pel·lícules. Això pot haver promogut una forta representació de memòria de l'associació AB que va ser difícil d'interrompre/actualitzar quan es va demanar als participants que creessin una associació d'AC. Per tant, quan els participants van rebre la paraula senyal A, es va restablir la memòria competidora B, provocant una interferència proactiva.

A més, es va observar la reactivació de l'objectiu per als parells de paraules AB quan AB i AC es van presentar més separats durant el bloc de codificació. Els estudis futurs haurien d'explorar encara més els mecanismes que medien la interferència retroactiva i proactiva. Pot ser que aquests dos tipus d'interferència estiguin mediats per mecanismes neuronals, almenys parcialment diferents, que operen en diferents fases (codificació vs recuperació) de la memòria. Per exemple, les dades existents indiquen que la reactivació de la memòria de l'AB durant l'aprenentatge posterior de l'AC prediu la resistència a la interferència retroactiva (Kuhl et al. 2010, 2011; Koen i Rugg 2018) i les dades actuals (juntament amb Kuhl et al. 2011) indiquen que proactiva. la interferència sorgeix, en part, de la reactivació de l'AB durant la recuperació de l'AC. Tanmateix, les dades existents divergeixen sobre si la interferència proactiva s'explica parcialment per la reactivació de l'AB durant l'aprenentatge de l'AC (Koen i Rugg 2018), amb la variabilitat de l'estudi macro potser relacionada amb la mesura en què els esdeveniments superposats s'integren a la memòria (Shohamy i Wagner 2008; Schlichting i Preston 2015; Favila et al. 2018; Chanales et al. 2019).

Sorprenentment, a la finestra de temps d'indicació, les nostres dades mostren la reactivació del context del competidor per a una recuperació de memòria amb èxit però no per a una recuperació de memòria sense èxit (figura 3). Aquesta observació suggereix que l'oblit no és totalment atribuïble a la interferència mnemotècnica que sorgeix quan una memòria competidora perjudica la recuperació d'objectius (Levy i Anderson 2002; Anderson 2003). De fet, treballs recents demostren que la reactivació de memòries superposades no té necessàriament un cost, sinó que pot beneficiar la memòria en promoure la integració de memòries superposades (per exemple, Chanales et al. 2019). Es necessiten estudis futurs per investigar el compromís entre la interferència de la memòria i la integració; estudis recents suggereixen que el context pot tenir un paper vital en la moderació d'aquesta interacció (Libby et al. 2019; Cox et al. 2021).

En conjunt, els nostres resultats proporcionen una nova evidència electrofisiològica que el record episòdic implica la restabliment incidental dels detalls contextuals d'esdeveniments passats durant la recuperació competitiva. Concretament, mostrem que la resolució d'interferències proactiva es veu en l'eventual restabliment del context objectiu i que la interferència de memòria es caracteritza per una restabliment precoç i incidental del context competidor. La memòria episòdica és, per definició, dependent del context (p. ex., Estes 1955; Polyn i Kahana 2008; Polyn et al. 2009; Howard 2017). Aquí mostrem, per primera vegada, que la competència de recuperació s'associa amb la restauració incidental dels contextos episòdics en què es van codificar els elements en competència. Estudis futurs podrien investigar el paper funcional d'aquest restabliment, possiblement contribuint a la separació d'episodis altament superposats per reduir i resoldre la interferència de memòria, mecanismes que són fonamentals per recordar selectivament el nostre passat.

Materials complementaris

Podeu trobar material suplementari a Cerebral Cortex en línia.

Notes

Els autors agraeixen a tots els voluntaris que han participat en aquest estudi. Els autors volen agrair a Eysteinn Ívarsson i Tim Larsson la seva assistència durant la preparació d'estímuls i l'adquisició de dades.

Finançament

Consell de Recerca Suec (VR 2015-01180); i la Fundació Marcus i Amalia Wallenberg (MAW 2015.0043).

Referències

1. Anderson JR. 1974. Recuperació d'informació proposicional de la memòria a llarg termini. Cogn Psychol. 6:451–474.

2. Anderson MC. 2003. Repensar la teoria de la interferència: el control executiu i els mecanismes de l'oblit. J Mem Lang. 49:415–445.

3. Anderson MC, Bjork RA, Bjork EL. 1994. Recordar pot provocar l'oblit: dinàmiques de recuperació en la memòria a llarg termini. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 20:1063–1087.

4.Bergström ZM, Henson RN, Taylor JR, Simons JS. 2013. La imatge multimodal revela la dinàmica espaciotemporal del record. NeuroImatge. 68:141–153.

5.Beukers AO, Buschman TJ, Cohen JD, Norman KA. 2021. La memòria de treball silenciosa de l'activitat és simplement memòria episòdica? Tendències Cogn Sci. 25:284–293.

6.Borin L, Forsberg M, Roxendal J. 2012. Korp—the corpus infrastructure of Språkbanken. A: ELRA, editor. Actes de la LREC 2012; Istanbul.

7.Bramão I, Johansson M. 2017. Beneficis i costos de la restauració del context a la memòria episòdica: un estudi ERP. J Cogn Neurosci. 29:52–64.

8.Bramão I, Johansson M. 2018. La classificació de patrons neuronals fa un seguiment del processament adequat a la transferència a la memòria episòdica. eNeuro. 5:ENEURO.0251–ENEU18.2018.

9. Chanales AJH, Dudukovic NM, Richter FR, Kuhl BA. 2019. La interferència entre memòries superposades es prediu pels estats neuronals durant l'aprenentatge. Nat Commun. 10:1–12.

10.Cox WR, Dobbelaar S, Meeter M, Kindt M, van Ast VA. 2021. La millora de la memòria episòdica versus el deteriorament està determinada per la similitud contextual entre els esdeveniments. Proc Natl Acad Sci US A. 118:e2101509118.

11. Diana RA, Yonelinas AP, Ranganath C. 2013. L'activació de l'escorça parahipocampal durant el restabliment del context prediu el record de l'element. J Exp Psychol Gen. 142:1287–1297.

12.de Vries IEJ, van Driel J, Olivers CNL. 2019. Descodificació de l'estat de les representacions de memòria de treball en preparació per a la selecció visual. NeuroImatge. 191:549–559.

13.de Vries IEJ, Slagter HA, Olivers CNL. 2020. Control oscil·latori dels estats de representació a la memòria de treball. Tendències Cogn Sci. 24: 150–162.

14. Esterman M, Tamber-Rosenau BJ, Chiu YC, Yantis S. 2010. Avoiding non-independence in fMRI data analysis: leave one subject out. NeuroImatge. 50:572–576.

15. Estes WK. 1955. Teoria estadística de la recuperació espontània i la regressió. Psychol Rev. 62:145–154.

For more information:1950477648nn@gmail.com