Les fitocitocines funcionen com a moduladors immunològics de la immunitat vegetal

Resum

Els receptors immunes residents a la membrana plasmàtica vegetal regulen la immunitat de les plantes reconeixent patrons moleculars associats a microbis (MAMP), patrons moleculars associats a danys (DAMP) i fitocitocines. Les fitocitocines són pèptids endògens plantats, que solen produir-se al citosol i alliberats a l'apoplast quan la planta troba infeccions per patògens. Les fitocitocines regulen la immunitat de les plantes activant una via de senyalització superposada amb MAMP/DAMP amb algunes característiques úniques. Aquí, destaquem la comprensió actual de la producció, la percepció i les funcions de fitocitocines en la immunitat de les plantes, i discutim com les plantes i els patògens manipulen la senyalització de les fitocitocines pels seus beneficis durant la guerra de patògens vegetals.

Paraules clau:

Fitocitocina, Patró molecular associat al dany (DAMP), Receptor de reconeixement de patrons (PRR), immunitat activada per patró (PTI), Immunitat vegetal.

El pèptid endogen és una mena de compost polipeptídic produït pel propi cos humà, que té funcions biològiques importants en el sistema immunitari del cos. Els pèptids endògens es distribueixen principalment al teixit limfoide, líquid extracel·lular, sèrum, etc., poden activar i regular la funció de les cèl·lules immunitàries i també poden afectar processos biològics com la resposta inflamatòria, la defensa antibacteriana, la proliferació cel·lular i la diferenciació.

La relació entre pèptids endògens i immunitat es manifesta principalment en els aspectes següents:

1. Millorar l'autoimmunitat: els pèptids endògens poden promoure la proliferació i l'activitat de les cèl·lules immunitàries com els glòbuls blancs i els limfòcits, millorar la immunitat del cos i millorar així la resistència del cos als patògens externs.

2. Defensa antibacteriana: els pèptids endògens poden lluitar directament contra bacteris, virus i altres microorganismes, exercir un efecte antibacterià i evitar que els bacteris envaeixin el cos i provoquin infeccions.

3. Regulació de la resposta inflamatòria: els pèptids endògens poden regular l'aparició i el progrés de la resposta inflamatòria, reduir el dany de la resposta inflamatòria al cos i, per tant, protegir el cos del dany de la resposta inflamatòria.

4. Promoure la reparació dels teixits: els pèptids endògens poden promoure la reparació i la regeneració dels teixits, i accelerar la recuperació i rehabilitació dels teixits, millorant així la immunitat del cos. En general, els pèptids endògens tenen un paper important en el sistema immunitari, regulant i millorant la immunitat del cos. Afecta la immunitat del cos millorant la immunitat del cos, la defensa antibacteriana, la regulació de la resposta inflamatòria i la promoció de la reparació dels teixits. Per tant, des d'aquest punt de vista, hem de prestar atenció a la millora de la nostra immunitat humana. Cistanche té un efecte de millora important. Els polisacàrids de la carn poden regular la resposta immune del sistema immunitari humà, millorar la capacitat d'estrès de les cèl·lules immunitàries i enfortir les cèl·lules immunitàries. efecte bactericida.

Feu clic al suplement cistanche deserticola

Introducció

A principis de la dècada de 1990, la systemina es va identificar com la primera molècula de senyalització de pèptids al tomàquet (Pearce et al. 1991). Durant les últimes tres dècades, desenes de petits pèptids pertanyents a diferents famílies s'han identificat i caracteritzat funcionalment com a molècules senyalitzadores en diverses espècies vegetals, especialment en plantes de referència Arabidopsis thaliana. L'evidència substancial indica que aquests pèptids, similars a les fitohormones convencionals, són molt actius a una concentració baixa i tenen un paper crític en la regulació del desenvolupament, la reproducció, la immunitat i l'adaptació de les plantes a les tensions ambientals. Tanmateix, a diferència de les fitohormones clàssiques que es biosintetitzen mitjançant reaccions metabòliques especialitzades i tenen estructures i funcions conservades a tot el regne vegetal, aquests pèptids són productes gènics amb una gran diversitat de seqüències i especificitat funcional entre espècies vegetals (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi). et al. 2019).

En els últims anys, diferents tipus de petits pèptids secretats han estat implicats en la regulació de la immunitat de les plantes. Els gens que codifiquen molts d'aquests pèptids immunomoduladors s'indueixen de manera ràpida i substancial durant infeccions per patògens o tractaments amb patrons moleculars associats a patògens/microbes (PAMP/MAMP) (Li et al. 2016a). El reconeixement de MAMP per receptors de reconeixement de patrons (PRR) residents a la membrana plasmàtica vegetal (PM) inicia la immunitat desencadenada per patró vegetal (PTI), la primera línia de defensa induïble contra les infeccions (Couto i Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou i Zhang 2020). Els PRR vegetals també reconeixen patrons moleculars associats a danys (DAMP) derivats de l'hoste, com ara nucleòtids extracel·lulars, fragments de polisacàrids derivats de la paret cel·lular vegetal i proteïnes i pèptids relacionats amb la immunitat, que solen alliberar-se després d'un dany cel·lular (Gust et al. 2017; Hou et al. 2019a; Tanaka i Heil 2021).

Tot i que els pèptids immunomoduladors es consideraven un tipus de DAMP, la majoria dels pèptids immunològics es secreten als apoplasts extracel·lulars en absència o abans del dany cel·lular. A més, els pèptids immunològics tenen característiques químiques, processos de maduració i modes d'acció diferents en comparació amb els DAMP convencionals. Aquests pèptids immunològics són funcionalment anàlegs a les citocines animals, un grup de pèptids de senyalització produïts per cèl·lules immunitàries, cèl·lules endotelials i fibroblasts, que funcionen en salut i malaltia, especialment en la immunitat de l'hoste, la inflamació, el trauma, la sèpsia i el càncer com a agents immunomoduladors (Banchereau). et al 2012; Luo 2012). Per tant, les citocines vegetals o fitocitocines es van encunyar per referir-se a les hormones pèptids vegetals que regulen tant la immunitat de les plantes com el desenvolupament com a senyals de comunicació cèl·lula-cèl·lula (Luo 2012). Per tant, els factors immunogènics derivats de les plantes es van dividir a més en dues categories amb una classe com a DAMP clàssics: molècules que s'alliberen de manera passiva després d'un dany cel·lular, i una classe com a fitocitocines: pèptids immunomoduladors que es processen i/o secreten en infeccions (Gust et al. 2017; Tanaka i Heil 2021).

En particular, algunes hormones peptídiques identificades inicialment com a reguladors del desenvolupament de les plantes, la reproducció o la resposta a l'estrès abiòtic estan implicades en la immunitat de les plantes. De la mateixa manera, alguns pèptids immunològics també tenen un paper en altres processos fisiològics. Així, aquestes fitocitocines immunològiques tenen un doble paper en la immunitat de les plantes, el desenvolupament, el creixement, la reproducció o l'adaptació a l'estrès, similar a les citocines en la fisiologia animal. Curiosament, es van identificar algunes seqüències semblants a les fitocitocines en microbis, que podrien activar o atenuar la immunitat de les plantes. En aquesta revisió, destacarem els avenços recents en els mecanismes de la immunitat vegetal mediada per fitocitocines i discutirem com les plantes i els fitopatogens manipulen la senyalització de fitocitocines per a la supervivència de cada lloc durant les interaccions hoste-patògen.

Classificació, identificació i funció de les fitocitocines

Les fitocitocines es poden dividir en dues classes principals segons si les seves proteïnes precursores contenen un pèptid senyal (Matsubayashi 2014). La systemina, el pèptid elicitador de plantes (PEP1), el pèptid de senyalització immune de Z. mays 1 (ZIP1) i els GmPEP de soja pertanyen al grup de fitocitocines els precursors de les quals estan absents d'un pèptid senyal i es classifiquen com a pèptids no secretats. Altres fitocitocines, inclosos sistemes rics en hidroxiprolina (HypSys), pèptid 1 secretat induït per PAMP (PIP1)/PIP2, pèptid endogen ric en serina 12 (SCOOP12), fitosulfocines (PSK), pèptid vegetal que conté tirosina sulfatada 1 (PSY1), inflorescència 1 (PSY1). deficient en abscissió (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6), factors de creixement del meristem arrel (RGF)/GOLVEN (GLV) i factors d'alcalinització ràpida (RALF) constitueixen l'altre grup els precursors del qual contenen un pèptid senyal i es classifiquen com a secretats. pèptids (taula 1).

La systemina és un pèptid 18-aminoàcid (aa), identificat a partir d'extractes de fulla de tomàquet ferit i anomenat perquè pot mediar les respostes de defensa sistèmica a llarga distància (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). La systemina es va trobar a la majoria d'espècies de la família de les solanàcies (Ryan i Pearce 2003). El tractament dels tomàquets amb systemina desencadena una sèrie de respostes de resistència, inclosa la producció d'inhibidors de proteïnases, la inducció de l'alcalinització extracel·lular i l'emissió d'etilè i la defensa contra l'herbivori d'insectes (Zhang et al. 2020a). PEP1, un pèptid 23-aa, és la primera fitocitocina identificada a Arabidopsis. El genoma d'Arabidopsis codifica vuit PEP i els seus ortòlegs s'han identificat en una àmplia gamma d'espècies vegetals, com ara blat de moro, arròs, patata i soja (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).

AtPEP1 activa el distintiu de les respostes PTI i promou la resistència de les plantes a diversos patògens, com ara el bacteri Pseudomonas syringae, el fong Botrytis cinerea i l'oomicet Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu et al. 201 et al.). ZIP1 és un pèptid 17-aa aïllat de fluids apoplàstics de fulles pretractades amb àcid salicílic (SA) del blat de moro. El tractament ZIP1 provoca fortament l'acumulació de SA, indueix canvis transcripcionals altament superposats associats amb gens que responen a SA i augmenta la resistència del blat de moro contra el fong biotròfic Ustilago maydis però la susceptibilitat cap al fong necròtrof B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 i GmPEP890 són dos pèptids homòlegs de vuit aa aïllats d'extractes de fulles de soja i identificats com a factors d'alcalinització de cèl·lules cultivades en suspensió (Yamaguchi et al. 2011). Tots dos pèptids poden induir l'expressió de gens de defensa implicats en la defensa dels patògens.

HypSys són un grup de glicopèptids homòlegs rics en hidroxiprolina identificats en plantes de la família de les Solanaceae i Convolvulaceae (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). HypSys tenen mides i funcions similars a les de la systemina, però no comparteixen homologia de seqüència amb la systemina. Els pèptids PIP1 i PIP2 corresponen als terminals C de dues proteïnes precursores de pèptids secretades, prePIP1 i prePIP2, identificades com a productes gènics induïts per MAMP (Hou et al. 2014). Arabidopsis alberga 11 paralogs prePIP i s'han trobat ortòlegs prePIP en un gran nombre d'espècies monocot i eudicot. PIP1 i PIP2 poden activar les respostes clàssiques de PTI i millorar la resistència d'Arabidopsis a P. syringae pv. tomàquet (Pst) DC3000 i Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). Igual que PIP1 i PIP2, SCOOP12 es deriva de l'extrem C-terminal d'un precursor de pèptids secretats sensibles als patògens, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

S'han identificat almenys 23 PROSCOOP a Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Els ortòlegs PROSCOOP només es troben a les plantes de la família Brassicaceae. La majoria dels pèptids SCOOP desencadenen diverses respostes PTI o/i resistència a Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Les plantes d'Arabidopsis defectuoses a SCOOP12 són més resistents a Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). Similar a HypSys, PIP i SCOOP, IDA és un pèptid ric en serina i glicina. Inicialment es va identificar com un regulador clau de l'abscisió d'òrgans florals a Arabidopsis (Butenko et al. 2003). Els homòlegs d'IDA es conserven en una àmplia gamma d'espècies vegetals (Butenko et al. 2003). La família IDA consta de vuit membres a Arabidopsis (Vie et al. 2015). D'aquests, s'ha informat que IDA i IDL6 estan implicats en la immunitat de les plantes. L'IDA regula la resistència de les plantes probablement mitjançant el control de l'abscisió prematura de les fulles (Patharkar i Walker, 2016). IDL6 promou la susceptibilitat d'Arabidopsis a Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

Els PSK són pèptids de cinc aa amb dos residus de tirosina sulfatats. Inicialment es van identificar com un factor que promou el creixement de les plantes i s'ha trobat que regulen múltiples processos de creixement, desenvolupament i respostes a l'estrès de les plantes (Matsubayashi i Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). Els PSK es distribueixen universalment al regne vegetal. A Arabidopsis, la senyalització PSK atenua les respostes de PTI, compromet la resistència de les plantes al Pst hemibiotròfic DC3000 i l'oomicet Hyaloperonospora arabidopsidis, però millora la resistència contra el patogen fúngic necròtrof Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2012; Mosher et al. 2016).

En els tomàquets, PSK millora la resistència al patogen fúngic necròtrof B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 és un glicopèptid 18-aa amb un residu de tirosina sulfatada. Originalment es va identificar com una analogia funcional amb els PSK per estimular la proliferació i expansió cel·lular de les plantes (Amano et al. 2007). S'han identificat homòlegs de PSY en diverses espècies vegetals, com ara arròs, plàtan, tomàquet i blat (Pruitt et al. 2017). Igual que els PSK, la senyalització PSY1 probablement suprimeix les respostes PTI i promou la resistència d'Arabidopsis a A. brassicicola, però la susceptibilitat a Pst DC3000 i F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen i Diener 2013). Els pèptids de la família RGF també coneguts com a pèptids GLV representen un altre grup de pèptids sulfatats amb tirosina que es van identificar inicialment com a reguladors clau del manteniment del meristem arrel i del gravitropisme a Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). La família de pèptids RGF consta d'11 membres a Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Entre ells, RGF7/GLV4 i RGF9/GLV2, que estan regulats transcripcionalment a les plantes després de la infecció per P. syringae, contribueixen a l'activació de les respostes immunitàries i a l'augment de la resistència a P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. .2021).

Els RALF, un grup de polipèptids 5-kilodalton (kDa) extrets originalment de les fulles de tabac, indueixen una ràpida alcalinització del compartiment extracel·lular i funcionen en el creixement i desenvolupament de les arrels (Pearce et al. 2001b). A diferència d'altres pèptids lineals, els RALF tenen quatre cisteïnes conservades que formen dos enllaços disulfur que són vitals per a l'activitat peptídica. Els RALF estan àmpliament presents en diversos teixits i òrgans de diferents espècies vegetals (Pearce et al. 2001b). El genoma d'Arabidopsis codifica més de 30 RALF, i s'ha demostrat que alguns d'ells tenen un paper positiu o negatiu en la immunitat de les plantes (Blackburn et al. 2020) (Taula 1).

Les fitocitocines són percebudes pels receptors de la superfície cel·lular

Una característica comuna important de les citocines i fitocitocines és que són percebudes per receptors específics de la superfície cel·lular. Els receptors de citocines són estructuralment diversos i es divideixen principalment en cinc superfamílies principals: receptors de citocines de tipus I (família hematopoètica) i tipus II (família d'interferons), receptors de la família del factor de necrosi tumoral (TNF), receptors de la superfamília d'immunoglobulines, receptors de tirosina cinases i receptors de quimiocines. (Wang et al. 2009). En canvi, les fitocitocines solen ser percebudes per quinases similars a receptors (RLK) residents a la superfície cel·lular, que contenen un domini extracel·lular, una regió transmembrana i un domini cinasa citoplasmàtic que s'assembla a les tirosina cinases del receptor animal (Couto i Zipfel 2016; Escocard de Azevedo; Manhaes et al 2021; Shiu i Bleecker 2001) (taula 1).

Els RLK de plantes es classifiquen en diferents subfamílies en funció dels seus dominis extracel·lulars. Els RLK repetits rics en leucina (LRR-RLK) amb LRR extracel·lulars constitueixen la subfamília més gran de RLK i funcionen com a receptors d'algunes fitocitocines immunològiques. D'aquests, el tomàquet SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) i SYR2 perceben systemin (Wang et al. 2018), Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1)/PEPR2 reconeixen PEP (Yamaguchi et al. 2006), Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 (RLK7) reconeix (RLK7). PIP1 i PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2 (MIK2) reconeix SCOOP (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA i HAESA-LEKE2 HSL2) reconeix IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) mateix o juntament amb RGI4 reconeix RGF7 i RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) reconeix Els PSK (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015) i PSY1R probablement reconeguin PSY1 (Amano et al. 2007). Tots aquests receptors de fitocitocines pertanyen als clades LRR X i LRR XI de LRR-RLK, filogenèticament propers a la subfamília LRR XII de LRR-RLK, inclosos alguns dels receptors ben estudiats de MAMP proteïnes, com el receptor de flagel·lina bacteriana FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) i FACTOR D'ELONGACIÓ-RECEPTOR Tu (EFR).

Això suggereix una estreta relació evolutiva entre la immunitat activada per fitocitocines i MAMP. Després de la percepció de fitocitocines, els receptors LRR-RLK sovint s'heterodimeritzen amb LRR-RLKs LRR-RLK de RECEPTOR SOMÀTIC DE L'EMBRIOGENESI, p. 2020b; Ma et al. 2016).

Les proteïnes semblants a la cinasa 1-de tipus receptor de Catharanthus roseus (CrRLK1L) amb dos dominis semblants a la galectina extracel·lular tenen un paper important en el desenvolupament de les plantes, com ara el creixement polaritzat, l'allargament cel·lular, la detecció de la integritat de la paret cel·lular i les respostes hormonals (Franck et al. . 2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Estudis recents suggereixen un paper crític dels CrRLK1L en la immunitat de les plantes com a receptors de RALF. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) funciona com a receptor de diferents RALF, inclosos RALF1 i RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (Taula 1). Curiosament, RALF23/RALF33 negativament, mentre que RALF17 regula positivament la immunitat mediada per PRR de manera dependent de FER (Stegmann et al. 2017). Els resultats estructurals i bioquímics indiquen que RALF23 indueix una formació complexa entre FER i LORELEI (LRE)-LIKE GLICOSILFOSFATIDILINOSITOL (GPI)-ANCORAT PROTEÍNA 1 (LLG1) o LLG2 per muntar un RALF23-LLG1/ 2-FER complex ternari (Xiao et al. 2019). Tot i que inicialment els LLG es van proposar com a coreceptors de FER, es podrien unir directament als RALF sense FER. Sembla que RALF23 és reconegut inicialment pels LLG, donant lloc al reclutament de FER al complex heteromèric (Xiao et al. 2019). Així, els LLG podrien ser els receptors RALF de bona fe, mentre que els CrRLK1L actuen com a coreceptors per reforçar la interacció.

Regulació de l'expressió de fitocitocines

La regulació de l'expressió dels precursors de fitocitocines és una de les primeres respostes immunitàries (Li et al. 2016a). En conseqüència, algunes fitocitocines s'identifiquen ja que estan regulades per tractaments MAMP o infeccions per patògens. Per exemple, prePIP1 i prePIP2, els precursors de PIP1 i PIP2, es van identificar mitjançant l'anàlisi de la transcripció gènica regulada per MAMP (Hou et al. 2014). L'expressió de prePIP1 i prePIP2 es regula ràpidament 30 minuts després del tractament amb MAMP bacterià flg22 o elf18 i assoleix un pic al voltant d'una hora després del tractament.

De la mateixa manera, l'expressió de prePIP1 també està altament induïda per la quitina, un MAMP dels fongs, cosa que suggereix que prePIP1 pot tenir un paper conservat en la resistència de les plantes a diversos patògens. Consistentment, l'expressió de prePIP1 a les fulles i arrels és induïda pel bacteri Pst DC3000 i el fong F. oxysporum f. sp. la soca conglutinant 699 (Foc 699), respectivament, i PIP1 promouen la resistència de les plantes tant a Pst DC3000 com a Foc 699 (Hou et al. 2014). PROSCOOP12 es va identificar perquè està altament induït per infeccions de diversos patògens, com ara B. cinerea, Pst DC3000 i E. amylovora (Gully et al. 2019); preRGF7 va ser induït per la infecció per Pst DC3000 a nivells transcripcionals i post-transcripcionals (Wang et al. 2021). Dos paràlegs de PROPEP1, PROPEP2 i PROPEP3 són altament induïts per MAMP o patògens, inclosos Pst DC3000, B. cinerea i P. infestans (Huffaker et al. 2006); els precursors de PSK i PSY1, proPSK i proPSY1, van ser regulats durant la infecció de B. cinerea o A. brassicicola a Arabidopsis i tomàquet (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
D'acord amb la regulació a l'alça dels gens de fitocitocines, l'expressió dels seus receptors també està regulada a l'alça pels MAMP en alguns casos. Per exemple, el tractament amb MAMP o la infecció per patògens indueix l'expressió de PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA i PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). Curiosament, alguns gens precursors de fitocitocines estan regulats a la baixa transcripcionalment per infeccions per patògens. Per exemple, l'expressió de preRGF9/GLV2 es suprimeix a les fulles després de la infecció amb P. syringae pv. maculicola i Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Queda per determinar com la regulació a la baixa de preRGF9/GLV2 té un paper positiu en la immunitat de les plantes.

Els gens de fitocitocines induïts per MAMP poden augmentar encara més l'expressió dels seus gens precursors, amplificant així la senyalització de fitocitocines mitjançant un bucle de retroalimentació positiva. Per exemple, Pep1, PIP1, SCOOP12 i RGF7 poden induir l'expressió dels seus gens precursors, respectivament (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). La sobreexpressió inducible de preRGF7 a les plantes condueix a l'activació de MPK3 i MPK6, i els MPK3 i MPK6 activats al seu torn regulen l'expressió de preRGF7 mitjançant el factor de transcripció WRKY33 aigües avall, cosa que suggereix un bucle d'autoamplificació en la regulació de l'expressió de preRGF7 (Wang et al. 2021). El descobriment de MIK2 com a receptor SCOOP està il·lustrat per aquesta regulació de retroalimentació positiva. L'activació de la MIK2 cinasa en un receptor quimèric RLK7-MIK2 (domini extracel·lular de RLK7 fusionat amb dominis transmembrana i intracel·lulars de MIK2) després del tractament amb PIP1 va induir l'expressió d'alguns gens PROSCOOP, que en conseqüència es va confirmar que eren els lligands de MIK2. (Hou et al. 2021a). A més, algunes fitocitocines poden induir no només l'expressió dels seus gens precursors, sinó també els gens precursors d'altres fitocitocines. Per exemple, PIP1 i Pep1 poden augmentar l'expressió dels gens precursors dels altres (Hou et al. 2014), cosa que indica una xarxa de senyalització regulada per diferents fitocitocines.

Regulació de la maduració i alliberament de fitocitocines

Com s'ha esmentat anteriorment, les fitocitocines solen derivar-se de proteïnes precursores amb les següents característiques: un pèptid senyal amino (N)-terminal (només per a pèptids secretats), una regió carboxil (C)-terminal conservada en la mateixa família de pèptids i un regió variable (també anomenada prodomini) entre el pèptid senyal i la regió conservada (Fig. 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Un cop traduïts, els precursors de fitocitocines entren a la via secretora amb la guia del pèptid senyal i finalment són secretats al compartiment extracel·lular (apoplast) de les cèl·lules vegetals com a fitocitocines madures biològicament actives. A la via secretora del reticle endoplasmàtic (ER) i Golgi o l'apoplast, es requereixen clivages proteolítics del pèptid senyal i del prodomini, i modificacions post-traduccionals, com la sulfatació de tirosina, la hidroxilació de prolina, la arabinosilació d'hidroxiprolina i la formació d'enllaços disulfur intramoleculars. la maduració de les fitocitocines (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Per als precursors de fitocitocines sense pèptid senyal (pèptids no secretats), no entren a la via secretora canònica d'ERGolgi i pateixen modificacions post-traduccions, i es proposa que s'alliberin al compartiment extracel·lular mitjançant una via secretora no convencional o durant el dany cel·lular. (Ding et al. 2012). El processament dels precursors de fitocitocines per eliminar els seus dominis que es produeixen al citosol o a l'apoplast també és essencial per a la seva maduració (Fig. 1).

Estudis substancials demostren que la maduració i la secreció/alliberament de fitocitocines estan promogudes per infeccions per patògens o altres tensions ambientals (Hou et al. 2021b). PROPEP1, la proteïna precursora de PEP1, no té una seqüència senyal canònica N-terminal i està lligada al costat citosòlic dels tonoplasts. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) i les altres metacaspases tipus II (MC5 a MC9) són necessàries per a la divisió de PEP1 de PROPEP1 després d'un residu d'arginina (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Les metacaspases vegetals són estructuralment homòlogues a les caspases animals (Hou et al. 2018). Arabidopsis MC4 s'activa quan la concentració citosòlica de Ca2 més arriba a un llindar durant la ruptura de la membrana cel·lular o el pèptid flagel·lí MAMP flg22-activa Ca2 més l'elevació al citosol (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Estudis estructurals recents van revelar la base molecular de l'activació de MC4 depenent de Ca2 més i el processament de PROPEP1 (Zhu et al. 2020). A més, la infecció amb patògens bacterians virulents o avirulents, el tractament de l'estrès salí i el dany de la paret cel·lular (CWD) també indueixen la divisió de PROPEP3 a PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). No està clar si l'elevació de Ca2 plus citosòlic i l'activació de MC és responsable de la divisió de PROPEP3 induïda. El dany a la membrana cel·lular pot ser una causa de l'alliberament de PEP, però és desconcertant com s'allibera la PEP durant l'estrès de la PTI i la sal quan no hi ha cap interrupció observable de la membrana cel·lular.

La systemina de tomàquet es processa a partir de l'extrem C-terminal d'una proteïna precursora, pro systemin (PS) per dues subtilases de tomàquet, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) i SlPhyt2, a dos residus d'aspartat (Beloshistov et al. 2018). Les subtilases són una família de serina proteases semblants a la subtilisina (Hou et al. 2018). La divisió mediada per SlPhyt produeix una systemina modificada amb un residu de leucina addicional a l'extrem N-terminal (Leu-systemin), que és processat posteriorment per una leucina aminopeptidasa per generar systemina madura (Beloshistov et al. 2018). Les PSK també es processen de manera madura a partir dels seus precursors proPSK després d'un residu d'aspartat per SlPhyt2 al tomàquet. El processament de PSK a la regió d'abscissió del tomàquet està induït per l'estrès per sequera (Reichardt et al. 2020). Tanmateix, proPSK1 i proPSK4 són processats per les subtilases SBT1.1 i SBT3.8 respectivament a Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). La divisió de les proteïnes precursores de l'IDA s'executa per SBT4.12, SBT4.13 i SBT5.2 (Schardon et al. 2016).

Alguns RALF, inclosos RALF1, RALF22 i RALF23, contenen un pèptid senyal i un lloc d'escissió RRXL a la regió d'unió entre el prodomini i els pèptids RALF madurs, que és escindit per la subtilasa localitzada en ER SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). El tractament amb elf18, un pèptid epítop del factor d'allargament de MAMP Tu (EF-Tu), o la inoculació amb el mutant Pst DC3000 hrcC, que és deficient en el sistema de secreció bacteriana tipus III, afavoreix significativament el processament del PRORALF23 (Stegmann et al. 2017). ). Aquesta escissió condueix a l'activació i secreció de pèptids RALF com a fitocitocines actives. Els RALF sense el lloc d'escissió RRXL, com ara RALF17, no són escindits per S1P (Stegmann et al. 2017). ZIP1 és processat a partir de PROZIP1 per cisteïna proteasa semblant a la papaïna de blat de moro (PLCP) CP1 i CP2 (Ziemann et al. 2018). El processament de ZIP1 està promogut per SA, una fitohormona relacionada amb el sistema immunitari que sol ser altament induïda a les plantes davant atacs de patògens biotròfics i hemibiotròfics (Ziemann et al. 2018). ZIP1 provoca fortament l'acumulació de SA i activa PLCP a les fulles de blat de moro, cosa que indica un bucle de retroalimentació positiva en la regulació de la senyalització ZIP1 (Ziemann et al. 2018). Igual que PROPEP1, tant PS com PROZIP1 no tenen pèptids senyal canònics.

En particular, les SlPhyts i les CP són proteases apoplàstiques. Per tant, PS i PROZIP1 es poden alliberar als espais extracel·lulars durant el dany cel·lular o a través de vies secretores de proteïnes no convencionals i després processar-se per madurar systemin i ZIP1 en apoplasts. També es va demostrar que altres fitocitocines, com HypSys, PIP1, PIP2 i SCOOP12, es processen (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), però no s'han identificat les proteases que medien la divisió. encara. Els precursors d'HypSys, IDA, PIP1, PIP2 i SCOOP12 contenen pèptids senyal típics i se suposa que es secreten als apoplasts. Es desconeix si la divisió d'aquests precursors es produeix al citoplasma o als apoplasts per convertir-se en les fitocitocines madures.

HypSys conté motius -PPSPX-, que s'han identificat com a unitat repetida en glicoproteïnes riques en hidroxiprolina, una classe important de proteïnes estructurals de la paret cel·lular (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). Curiosament, alguns SCOOP, com SCOOP2, també porten un motiu -PPSPX- (Hou et al. 2021a). Aquestes fitocitocines poden estar associades i alliberades de les parets cel·lulars, una qüestió interessant que s'ha d'explorar en el futur.

Les fitocitocines desencadenen vies de senyalització úniques i superposades amb els MAMP

Després de la percepció per part dels PRR afins, els MAMP desencadenen respostes PTI convergents, inclosa la fosforilació de les quinases citoplasmàtiques similars al receptor (RLCK), l'elevació de la concentració de Ca2 citosòlic més, l'explosió transitòria de ROS apoplàstic, l'activació de proteïnes quinases activades per mitogens (MAPK) i proteïnes quinases dependents del calci (CDPK), reprogramació de l'expressió gènica de defensa, deposició de callosa, producció d'hormones i components antimicrobians relacionats amb el sistema immunitari i inhibició del creixement de les plantes (DeFalco i Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou i Zhang 2020) . Igual que els MAMP, algunes fitocitocines també activen respostes de PTI canòniques (Fig. 2). Per exemple, Pep1, PIP1 i SCOOP12 desencadenen l'activació de MAPK, la producció de ROS, la deposició de callosa i indueixen l'expressió d'alguns gens marcadors PTI (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al. 2014; Ranf et al. al. 2011; Rhodes et al. 2021). Com que els MAMP indueixen l'expressió d'aquestes fitocitocines i receptors afins, es pensava que aquestes fitocitocines amplificaven les respostes de MAMP. D'acord amb això, algunes respostes induïdes per flg22- o resistència als patògens es veuen parcialment compromeses quan aquestes vies de senyalització de fitocitocines es veuen alterades (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al. 2021; Tintor et al. .2013). Val la pena assenyalar que la senyalització SCOOP-MIK2 promou flg22- però antagonitza la producció de ROS induïda per Pep1- (Rhodes et al. 2021), cosa que complica la diafonia entre la senyalització immune mediada per MAMP i fitocitocines.

A més, el tipus i la intensitat de les respostes immunitàries induïdes per les fitocitocines podrien ser diferents de les dels MAMP. La inducció immune també difereix entre diferents fitocitocines, cosa que pot contribuir a la diversificació i especificitat de la immunitat de les plantes. Per exemple, Pep1 i SCOOP12, com flg22, indueixen la fosforilació de la quinasa 1 induïda per RLCK BOTRYTIS (BIK1) i activen respostes immunitàries dependents de BIK1-, mentre que PIP1 sembla induir respostes immunitàries d'una manera independent de BIK1- (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). A més, Pep1 i SCOOP12 indueixen una resposta immune forta a les arrels però una resposta feble a les fulles en comparació amb flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). Els SCOOP poden provocar l'enrossament de les arrels, un fenotip probablement relacionat amb les modificacions de la paret cel·lular i la immunitat de les arrels, que no es va informar per a flg22 o Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Pep1 també activa diferents xarxes de gens de flg22 en diferents tipus cel·lulars d'arrels (Rich-Griffin et al. 2020).

Les hormones de defensa vegetal SA, etilè (ET)/àcid jasmònic (JA) funcionen de manera antagònica a les plantes contra patògens biotròfics i necròtròfics, i les tres hormones juguen un paper entrellaçat en la regulació de la PTI activada per flg22/elf18- (Kim et al. .2014). L'especificitat de la senyalització immune regulada per fitocitocines també es correlaciona amb aquestes hormones relacionades amb el sistema immunitari. Per exemple, s'ha demostrat que PIP1 i ZIP1 activen la via de senyalització SA i contribueixen als patògens biotròfics (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). En canvi, PSK, PSY1 i RALF activen la via de senyalització JA per millorar la resistència de les plantes als patògens necròtròfics i/o comprometre la resistència de les plantes als patògens hemibiotròfics (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). Curiosament, Pep1 pot activar les vies de senyalització SA i ET/JA i promoure la resistència de les plantes a patògens tant biotròfics com necròtròfics (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). A més, algunes fitocitocines també regulen la immunitat de les plantes mitjançant la diafonia amb altres vies de senyalització hormonal. Per exemple, PSK inicia una resistència dependent de l'auxina a B. cinerea als tomàquets (Zhang et al. 2018) i RALF suprimeix la senyalització ABA, tot i que el paper d'aquesta supressió en la immunitat de les plantes encara està per explorar (Chen et al. 2016; Yu et al. 2016; al. 2012).

La senyalització de fitocitocines modula l'estabilitat i el muntatge del complex PRR

Els receptors residents a la membrana plasmàtica tant de fitocitocines com de MAMP i els seus coreceptors compartits BAK1/SERK4 proporcionen una plataforma per a les regulacions entrellaçades entre els receptors de fitocitocines i MAMP (Fig. 2). Les fitocitocines i els receptors afins poden modular el conjunt i la senyalització del complex del receptor MAMP. FER forma un complex amb EFR/FLS2 i BAK1 i promou l'assemblatge complex induït per elf18/flg22-entre EFR/FLS2 i BAK1 en aquesta senyalització PTI d'enfortiment (Stegmann et al. 2017). La percepció de RALF23 per part de FER suprimeix la formació del complex EFR/FLS2-BAK1 induïda per lligands (Stegmann et al. 2017). RALF23 pot regular negativament la funció FER en la tolerància a la sal induint la seva interiorització (Zhao et al. 2018), cosa que planteja la possibilitat que RALF23 esmorteixi la senyalització PTI probablement mitjançant un mecanisme similar. Curiosament, RALF17, diferent de REALF23, promou la producció de ROS provocada per elf18-a través de FER (Stegmann et al. 2017). RALF17 pot reforçar el conjunt complex mediat per FER entre EFR i BAK1 competint amb RALF23 per la unió FER. Tanmateix, el mecanisme subjacent a la modulació oposada de RALF23 i RALF17 de la senyalització mediada pel complex PRR encara no està clar.

A més, els homòlegs més propers de FER, ANXUR1 (ANX1) i ANX2 també s'associen amb FLS2 i BAK1 (Mang et al. 2017). Així mateix, la percepció de flg22 per FLS2 promou l'associació ANX1 amb BAK1. Tanmateix, ANX1 regula negativament la formació del complex FLS2-BAK1 induït per flg22-i les respostes de PTI de les plantes (Mang et al. 2017). Seria interessant provar en el futur si FER i ANX1 competeixen entre ells per la seva associació amb el complex FLS2-BAK1 per millorar o esmorteir les respostes PTI i si aquest equilibri FER-ANX està sota el control de diferents pèptids RALF. RGI3 forma un complex induït per flg22- amb FLS2, cosa que suggereix que RGI3 forma part de la plataforma de senyalització PRR activada (Stegmann et al. 2021). Curiosament, la percepció de RGF9/GLV2 pels receptors RGI augmenta l'abundància de FLS2 i, per tant, promou la sortida de senyalització de FLS2 (Fig. 2) (Stegmann et al. 2021). Serà interessant investigar la relació potencial entre l'abundància de FLS2 i l'associació RGI3- FLS2. L'abundància de FLS2 està regulada per la proteïna 12 de la caixa U ​​de la planta de dues lligases E3 (PUB12) i la ubiquitinació mediada per PUB13- (Lu et al. 2011), cosa que augmenta la possibilitat que RGI3 interfereixi la ubiqüitinació mediada per PUB12/PUB13- de FLS2.

Modulació de la immunitat de les plantes per mimetisme de fitocitocines codificades per patògens

Tot i que les fitocitocines es consideren molècules de senyalització específiques de la planta, alguns homòlegs de fitocitocines o seqüències semblants a les fitocitocines es troben en microbis, especialment en fongs patògens de plantes, bacteris i nematodes paràsits. Igual que les fitocitocines a les plantes, la majoria de les seqüències microbianes semblants a les fitocitocines es deriven dels C-terminals de proteïnes precursores amb un pèptid senyal N-terminal. Aquestes seqüències semblants a fitocitocines codificades per patògens són reconegudes pels mateixos receptors i activen vies similars amb les fitocitocines corresponents a les plantes, i es consideren imitacions de fitocitocines (Ronald i Joe 2018). Els imitadors de fitocitocines microbians solen funcionar com a factors de virulència per promoure la patogenicitat dels patògens segrestant els processos cel·lulars mediats per fitocitocines. Tanmateix, recentment s'ha trobat que alguns d'aquests motius semblants a les fitocitocines són capaços d'activar respostes immunitàries de les plantes i es presumeix que són MAMPs potencials (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).

La resistència a Xanthomonas 21 (XA21), un PRR de tipus LRRRLK, reconeix un pèptid sintètic 21-aa amb un residu de tirosina sulfatat derivat de l'extrem C-terminal de RaxX (RaxX21-sY) del patogen bacterià X. oryzae pv. oryzae (Xoo) soca PXO99 i activa les respostes immunes per a una resistència d'ampli espectre a Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). La soca de Xanthomonas que no té raxX es veu afectada en la seva capacitat d'infectar l'arròs que no té XA21, cosa que suggereix que RaxX és un factor de virulència. RaxX és una proteïna petita amb un pèptid senyal N-terminal previst, que està molt conservat en moltes espècies de Xanthomonas (Pruitt et al. 2015). L'anàlisi de seqüències va indicar que RaxX21 és similar a la fitocitocina PSY1 (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). Igual que PSY1, els pèptids RaxX21-sY de diverses espècies de Xanthomonas promouen l'allargament de l'arrel de les plantes, cosa que suggereix que RaxX21-sY és un imitador funcional dels PSY de les plantes.

Es va plantejar la hipòtesi que RaxX21-sY s'adreça al receptor localitzat a la superfície de les cèl·lules vegetals dels PSY per augmentar la susceptibilitat de les plantes a les soques de Xanthomonas. Tot i que s'ha suggerit que PSY1R és un receptor potencial de PSY1 a Arabidopsis (Amano et al. 2007), els mutants psy1r encara responen tant a PSYs com a RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), cosa que suggereix que un altre poden estar implicats receptors. A diferència de RaxX21-sY, els pèptids PSY no activen la immunitat mediada per XA21- (Pruitt et al. 2017). Això suggereix que XA21 és un receptor evolucionat recentment per reconèixer específicament RaxX21-sY i desencadenar la resistència de les plantes als patògens que albergen RaxX.

Les alineacions de seqüències indiquen que els homòlegs RALF no només estan àmpliament distribuïts a les plantes, sinó també entre fitopatògens filogenèticament distants, com ara fongs patògens Fusarium i Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). Les proteïnes semblants a RALF també estan presents en múltiples espècies de nematodes de nus d'arrel (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Aquests homòlegs microbians de RALF presenten característiques de seqüència molt similars amb els RALF de plantes, incloent un pèptid senyal N-terminal i quatre residus de cisteïna altament conservats (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). S'ha demostrat que alguns pèptids de tipus RALF patògens imiten els RALF de les plantes i modulen les respostes mediades per FER, afavorint el procés d'infecció dels patògens. Per exemple, el fong que infecta l'arrel F. oxysporum secreta un mímic RALF funcional (F-RALF) per induir l'alcalinització extracel·lular dirigint-se directament a FER per afavorir la multiplicació dels fongs (Masachis et al. 2016). De la mateixa manera, el nematode Meloidogyne incognita conté dos gens semblants a RALF (MiRALF1 i MiRALF3), que imiten els RALF hostes per unir FER, manipulant així la senyalització mediada per FER per promoure el parasitisme de M. incognita (Zhang et al. 2020b). Per tant, FER representa un objectiu de virulència d'aquests factors microbians semblants a RALF. Recentment es va informar que dos CrRLK1L LETUM1 (LET1) i LET2 homòlegs de FER activen el supressor del receptor immune de tipus repetició rica en leucina (NLR) del domini d'unió a nucleòtids de l'autoimmunitat i la mort cel·lular mediada per mkk1 mkk2 2 (SUMM2) (SUMM2). Huang et al. 2020; Liu et al. 2020a). Els RALF o molècules relacionades podrien ser els lligands potencials de LET1/LET2 per regular l'activació de SUMM2. És temptador especular que els RALF o altres imitadors de fitocitocines poden funcionar com a factors d'"avirulència" per activar la immunitat mediada per NLR.

Tot i que la majoria de seqüències semblants a RALF identificades en patògens són properes a Arabidopsis RALF1, RALF codificat per patògens imita la barreja amb RALF de plantes sense un origen evolutiu aparent amb les anàlisis filogenètiques (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). En particular, les seqüències semblants a RALF que es troben en els genomes del patogen de l'àlber Sphaerulina music i Septoria populicola estan estretament relacionades amb un gen RALF d'àlber (Thynne et al. 2017). Aquestes observacions impliquen que els patògens poden haver adquirit gens RALF mitjançant la transferència horitzontal de gens de les seves plantes hostes. Com que un(s) elicitor(s) proteic(s) no identificat(s) aïllat de soques de Fusarium activa les respostes PTI mediades per MIK2-, es preveu que un(s) anàleg(s) funcional(s) de SCOOP estiguin codificats pels genomes de Fusarium (Coleman et al. 2021). La cerca explosiva amb Arabidopsis SCOOP va revelar que alguns motius semblants a SCOOP (SCOOPL) existeixen en diferents famílies de proteïnes en soques de Fusarium (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Tanmateix, a diferència dels mimics clàssics de fitocitocines, tots aquests SCOOPL semblen estar distribuïts en proteïnes pertanyents a diferents famílies. Per exemple, un dels SCOOPL de Fusarium es localitza a l'extrem N d'un putatiu regulador de transcripció conservat en soques de Fusarium (Hou et al. 2021a); un altre Fusarium SCOOPL està present a l'extrem C-terminal d'una ADN topoisomerasa (Rhodes et al. 2021).

A més, els SCOOPL també existeixen en una proteïna de funció desconeguda conservada en Comamonadaceae bacteriana (Hou et al. 2021a). És important destacar que els pèptids sintètics corresponents a alguns d'aquests SCOOPL a Fusarium i Comamonadaceae són funcionals per activar les respostes immunitàries dependents de MIK2- i/o BAK1/SERK{4-, tot i que les activitats són més febles que les SCOOP d'Arabidopsis (Hou et al. al. 2021a; Rhodes et al. 2021). L'eliminació d'un SCOOPL a F. oxysporum 5176 va millorar la patogenicitat dels fongs a Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Per tant, els SCOOPL poden funcionar com a MAMP, en lloc de factors de virulència, per activar les respostes PTI mediades per MIK2-BAK1/SERK4-.

En comparació amb l'àmplia distribució de SCOOPL en fongs Fusarium spp. i Comamonadaceae bacteriana, els SCOOP de plantes només estan presents a les plantes Brassicaceae i estan experimentant una expansió gènica important (Gully et al. 2019). Això suggereix que els SCOOP vegetals poden haver evolucionat més tard que els SCOOPL microbians. A més, l'anàlisi filogenètica indica que els motius peptídics d'Arabidopsis SCOOP, Fusarium i Comamonadaceae SCOOPL podrien haver evolucionat de manera independent (Hou et al. 2021a). A més, els SCOOP vegetals es deriven de petites proteïnes precursores de pèptids, mentre que els SCOOPL de Fusarium i Comamonadaceae resideixen en proteïnes que pertanyen a famílies diferents. La divergència de les famílies de proteïnes que alberguen SCOOP/SCOOPL també suggereix que els SCOOP i els SCOOPL podrien haver evolucionat de manera convergent, però són poc probables per transferències de gens horitzontals. Per tant, es preveu que els SCOOP de les plantes podrien haver evolucionat de manera convergent per imitar els SCOOPL microbians i amplificar la immunitat provocada per SCOOPL (Hou et al. 2021a).

Observacions finals i perspectives

S'ha descobert que la senyalització de pèptids endògens de les plantes està implicada en la regulació de la immunitat de les plantes durant molt de temps. Aquests pèptids immunomoduladors es van definir recentment com a "fitocitocines", un terme derivat de "citocines" com un grup de pèptids que funcionen en el sistema immunitari dels metazous. Els avenços recents han descobert que les fitocitocines, com les citocines, es produeixen i alliberen als compartiments extracel·lulars quan les plantes experimenten invasions de patògens; Les fitocitocines, com els MAMP i els DAMP, són reconegudes pels receptors localitzats a la membrana plasmàtica per activar les respostes canòniques de PTI o regular la immunitat de les plantes mitjançant un mecanisme de senyalització únic. No obstant això, encara esperen identificar més fitocitocines i els seus receptors afins a les plantes, especialment als cultius. L'especificitat funcional i la coordinació entre les diferents fitocitocines d'Intra i interfamília segueixen sent en gran part desconegudes. Es necessiten esforços futurs per desxifrar com les fitocitocines especialitzen la resistència de les plantes a una classe de patògens i com es coordinen les diferents fitocitocines per aconseguir un ampli espectre de resistència de les plantes.

S'han identificat diverses seqüències semblants a les fitocitocines en microbis. Aquestes fitocitocines codificades per microbis semblen funcionar com a factors de virulència o MAMP per amortir o activar la immunitat de les plantes. A més, moltes fitocitocines són percebudes per receptors tancats evolutivament als receptors d'alguns MAMP proteïnics. Implica una rellevància evolutiva entre la senyalització de fitocitocines i la senyalització de MAMP. Una anàlisi sistemàtica i comparativa dels semblants a les fitocitocines en microbis a nivell del genoma pot aportar una nova llum sobre l'evolució de la immunitat de les plantes. Recentment s'ha demostrat que la PTI i la immunitat activada per l'efector (ETI), dos nivells de vies immunes de les plantes, es potencien mútuament (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Serà interessant determinar la possible implicació de les fitocitocines en l'ETI de les plantes i si la senyalització de les fitocitocines podria funcionar com a punt de connexió entre la PTI de la planta i l'ETI. Finalment, algunes fitocitocines immunològiques també funcionen en processos de desenvolupament i tolerància de les plantes a estrès abiòtics diversos. Cal investigar els mecanismes moleculars subjacents a les diafonies de senyalització entre diferents processos fisiològics mediats per fitocitocines. Atendre aquestes preguntes avançarà en la nostra comprensió de les funcions de les fitocitocines i dilucidarà com les plantes integren diferents respostes a l'estrès mitjançant la senyalització de les fitocitocines.

Agraïments

Demanem disculpes a aquells els quals no es cita el treball per limitacions d'espai.

Aportacions dels autors

Tots els autors han contribuït a la redacció de l'article. Els autors van llegir i aprovar el manuscrit final.

Finançament

El treball va comptar amb el suport de la National Science Foundation (NSF) (IOS1951094) i els National Institutes of Health (NIH) (R01GM092893) a PH, la Natural Science Foundation de la província de Shandong (ZR2020MC022) i el Youth Innovation Technology Project of Higher School de Shandong Província (2020KJF013) a SH Les agències de finançament no tenen cap paper en el disseny de l'estudi i la recollida, l'anàlisi i la interpretació de dades i en l'escriptura del manuscrit.

Disponibilitat de dades i materials

No aplicable.

Declaracions

Interessos competitius

L'autor PH és membre del Consell Editorial i no va participar en la revisió de la revista ni en les decisions relacionades amb aquest manuscrit.

Referències

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Glicopèptid tirosinasulfat implicat en la proliferació i expansió cel·lular a Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) From IL-2 to IL-37: the expanding spectrum of anti-inflamtory cytokines. Nat Immunol 13(10):925–931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Processament mediat per fitaspases i precursor de maduració del sistema hormonal de la ferida. New Phytol 218(3):1167–1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Vint anys de progrés en la investigació fisiològica i bioquímica dels pèptids RALF. Plant Physiol 182(4):1657–1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) La inflorescència deficient en abscissió controla l'abscissió d'òrgans florals a Arabidopsis i identifica una nova família de lligands putatius a les plantes. Plant Cell 15(10):2296–2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA interactua amb ABI{{2 }}tipus fosfatases per facilitar la comunicació creuada de senyalització entre l'àcid abscísic i el pèptid RALF a Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Sis senyals de ferides de pèptids derivats d'una única proteïna precursora a les fulles d'Ipomoea batatas per activar l'expressió de l'esquinç del gen de defensa. J Biol Chem 283(17):11469–11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021). New Phytol 229(6):3453–3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Regulació de la senyalització del receptor de reconeixement de patrons a les plantes. Nat Rev Immunol 16(9):537–552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) Els mecanismes moleculars del patró vegetal primerenc van desencadenar la senyalització immune. Mol Cell S1097–2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Secreció proteica no convencional. Trends Plant Sci 17(10):606–615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) El manteniment de la integritat de la paret cel·lular de la planta i els sistemes de senyalització immune cooperen per controlar les respostes a l'estrès en Arabidopsis thaliana. Sci Signal 11(536):eaao3070

For more information:1950477648nn@gmail.com