La pèrdua del son altera la signatura neuronal de l'aprenentatge exitós part 3

Anàlisis de dades

Comportament

Les dades de comportament es van analitzar mitjançant R Studio (v.1.4.1717, R Studio Team 2021). La consolidació de la memòria es va indexar pel canvi en la precisió de la memòria visuoespacial entre les proves immediates i retardades.

La prova retardada és un mètode de prova que s'utilitza sovint per provar la memòria i els efectes d'aprenentatge. El seu principi bàsic és que, després de completar una determinada tasca d'aprenentatge i memòria, la prova es retarda un temps per observar la memòria a llarg termini de la gent i el domini dels coneixements apresos.

La investigació demostra que les proves endarrerides ens poden ajudar a consolidar els records i millorar l'aprenentatge. Normalment aprenem i memoritzem una i altra vegada quan aprenem nous coneixements, però les proves endarrerides ens poden ajudar a memoritzar i recordar amb més eficàcia, ajudant-nos a aprofundir en la comprensió i la memòria dels coneixements que hem après. És més probable que aquesta memòria profunda ens ajudi a recuperar i recordar ràpidament la informació que necessitem en el futur.

Mitjançant les proves endarrerides, podem descobrir punts cecs en el nostre aprenentatge, esbrinar el contingut que ens costa més recordar i estudiar-lo i tornar-lo a dominar de manera específica per dominar de manera més completa els coneixements requerits.

Però hem de tenir en compte que les proves de retard no són completament efectives. S'utilitza principalment per consolidar els coneixements que ja hem dominat, i no ens ajudarà a aprendre conceptes o punts de coneixement. Per tant, quan aprenem nous coneixements, també hem de prendre més notes i aplicar els coneixements que hem après a la vida real per aprofundir en la comprensió i la memòria del coneixement.

En resum, les proves endarrerides són de gran ajuda per al nostre aprenentatge i memòria. Ens permet consolidar millor la memòria del coneixement i aprendre i dominar els coneixements requerits amb més eficàcia. Utilitzem activament les proves retardades per millorar els nostres resultats d'aprenentatge i dominar millor els coneixements i les habilitats necessaris durant el procés d'aprenentatge. Es pot veure que hem de millorar la memòria, i Cistanche deserticola pot millorar significativament la memòria perquè Cistanche deserticola és un material medicinal tradicional xinès que té molts efectes únics, un dels quals és millorar la memòria. L'eficàcia de la carn picada prové dels diferents ingredients actius que conté, com ara àcid, polisacàrids, flavonoides, etc. Aquests ingredients poden promoure la salut del cervell de diverses maneres.

Feu clic a Coneix suplements per millorar la memòria

Per a cada participant i prova, vam calcular una puntuació d'error per a cada imatge calculant la distància (cm) entre la ubicació recordada (centre de la imatge) i la ubicació on havia aparegut la imatge en visualització passiva. Hem obtingut un índex de retenció (RI) restant la puntuació d'error a la prova retardada de la puntuació d'error a la prova immediata per a cada imatge i després fent la mitjana de les imatges.

Es va calcular un RI de seguiment entre les proves immediates i de seguiment utilitzant el mateix mètode. Per facilitar-ne la comprensió (p. ex., un RI més alt =, una millor retenció), vam canviar l'ordre de la resta de l'IR pel que estava preregistrat.

This change yields statistically identical results aside from the sign change. As preregistered, 1 participant was removed from analyses that included RISleepBenefit scores (see below) because their RI at the delayed test in the sleep deprivation condition was >3 SD de la mitjana.

L'aprenentatge del dia següent es va avaluar mitjançant l'índex d'aprenentatge (LI), que equival al percentatge d'imatges correctament reconegudes a la prova d'associats aparellats. Les diferències entre condicions en RI i LI es van analitzar mitjançant proves t de mostres aparellades amb un llindar de significació de P <0.05. Informem de la d de Cohen "clàssica" com a estimació de la mida de l'efecte perquè no es veu afectada pel disseny experimental i, per tant, facilita les comparacions entre diferents estudis (funció R: cohen, paquet R: LSR, Navarro2015).

Un dels nostres objectius principals era investigar la relació entre la consolidació associada al son i l'aprenentatge al dia següent i com SWA contribueix a aquesta relació. Per fer-ho, primer vam quantificar el benefici del son (en comparació amb la privació del son) en el RI i el LI. Vam restar (per a cada participant) l'IR en la condició de privació del son de l'IR en la condició de son per obtenir un RISleepBenefit.

De la mateixa manera, vam restar (per a cada participant) la LI en la condició de privació del son de la LI en la condició de son per obtenir un LISleep Benefit. Per tant, les puntuacions positives del RISleepBenefit i del LISleepBenefit indiquen una millora del rendiment associada al son. RISleepBenefit i SWA (vegeu a continuació) es van introduir com a predictors de LISleepBenefit en l'anàlisi de regressió múltiple d'entrada forçada.

Es va utilitzar una anàlisi de regressió múltiple bayesiana (paquet R: BayesFactor, Morey i Rouder 2018) per provar l'evidència del nul (és a dir, cap relació entre la consolidació associada al son [RISleepBenefit], SWA i l'aprenentatge del dia següent [LISleepBenefit]). Les correlacions exploratòries es van calcular mitjançant el R de Pearson.

EEG (son)

Preprocessament

Les dades d'EEG del son es van dividir en èpoques de 30 i es van puntuar a RemLogic 3.4 segons criteris estandarditzats (Iber 2007). Les èpoques puntuades com a fase de son N2 o SWS es van exportar a MATLAB 2019a mitjançant FieldTriptoolbox (Oostenveld et al. 2011, v.10/04/18) per a un anàlisi posterior. Els artefactes es van identificar i eliminar mitjançant el navegador de dades de FieldTrip (mitjana ± artefactes SD rebutjats, 3,5 ± 2,85), es van eliminar els canals sorollosos (4 canals en 4 participants) i es van excloure 2 conjunts de dades sencers a causa del soroll excessiu. Les dades restants es van filtrar de pas de banda entre 0,3 Hz i 30 Hz mitjançant filtres de pas baix i pas alt de Butterworth.

Anàlisi espectral de potència

A causa del soroll important als canals occipitals (com a conseqüència de la separació d'elèctrodes durant la nit en diversos participants), només hem inclòs canals frontals (F3 i F4), centrals (C3 i C4) i parietals (P3 i P4) a la nostra anàlisi espectral. de les dades de l'EEG del son. Utilitzant les funcions de la caixa d'eines FieldTrip, les èpoques N2 sense artefactes i SWS es van aplicar a una transformació ràpida de Fourier amb una finestra de Hanning d'10.{24-s i un 50% de superposició. Potència EEG a la SWA (0,5– Les bandes de 4 Hz) i de cargol ràpid (12,1-16 Hz) es van determinar fent la mitjana a través de les bandes i canals de freqüència corresponents.

EEG (aprenentatge)

Preprocessament

Els 8 canals EEG (F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1 i O2) es van incloure a la nostra anàlisi de l'aprenentatge. Les dades es van filtrar de pas alt (0,5 Hz), es van filtrar per osca (49–51 Hz) i es van segmentar en assaigs (entre -3 s i 4,5 s al voltant de l'inici de l'estímul). l'anàlisi (mitjana ± SD assajos exclosos, son: 0,1 ± 0,45, privació de son: 5,11 ± 7,93, Priestet al. 2001).

A partir dels elèctrodes del cuir cabellut, es van identificar parpelleigs i components cardíacs i es van eliminar mitjançant una anàlisi de components independents, i els canals sorollosos es van interpolar mitjançant una mitjana ponderada dels seus veïns més propers (14 canals entre 6 participants i 2 condicions). Els assaigs es van inspeccionar visualment i es van eliminar les dades de 2 participants a causa del soroll excessiu en diversos canals.

Anàlisi temps-freqüència

Les representacions de freqüència de temps (TFR) es van calcular per separat per a freqüències més baixes (4–30 Hz) i més altes (30–60 Hz). El nostre límit superior preregistrat era de 120 Hz, però com que la nostra freqüència de mostreig era de 200 Hz, el límit superior estava per sobre de la freqüència de Nyquist i s'havia de reduir. Per a les freqüències més baixes, les dades es van combinar amb un 5-5-cicle Hanning cònic en 0.{ {9}}Pasos de freqüència d'Hz i 5-passos de mstime utilitzant una longitud de finestra adaptativa (és a dir, on la longitud de la finestra disminueix amb l'augment de la freqüència, per exemple, 1,25 s a 4 Hz i 1 s a 5 Hz, per retenir 5 cicles).

Per a freqüències més altes, les dades es van combinar amb reduccions de la seqüència slepianesca (3 decrements), també en passos de 0,5 Hz i 5 ms amb una longitud de finestra adaptativa. Per a aquesta darrera anàlisi, el suavitzat de freqüència es va establir en 0,4 de la freqüència d'interès (per exemple, suavització de 20 Hz a 50 Hz). El rebuig d'artefactes es va aconseguir mitjançant un enfocament basat en dades aplicat per separat a les anàlisis de freqüències més baixes i més altes: els valors de potència que van superar el percentil 85 en tots els punts de temps/freqüència i els assaigs es van eliminar del conjunt de dades de cada participant.
Els TFR es van convertir en percentatge de canvi de potència en relació amb una finestra de referència de prestímul de -400 ms a -200 ms. Aquesta finestra es va escollir per mitigar la contaminació inicial per l'activitat postestímul alhora que es va preservar la proximitat a l'inici de l'estímul (tingueu en compte que la nostra finestra de temps d'interès posterior a l'estímul va començar a 0,3 s, vegeu a continuació).

Els assaigs es van dividir en parelles adjectiu-imatge recordades i oblidades posteriorment (basades en la fase de prova 48 hores després). Com que el nostre filtre d'osca de 49-51 Hz es va solapar amb el nostre rang de freqüència gamma, vam fer la nostra anàlisi de freqüència més alta (30-60 Hz) sense un filtre d'osca i els resultats en el rang de freqüència gamma (40-60 Hz) no van canviar.

Estadístiques

Les anàlisis TFR es van realitzar com a anàlisis de mostres dependents i es van corregir per a comparacions múltiples mitjançant el mètode de permutació no paramètric basat en clúster de FieldTrip (1, 000 aleatoritzacions). Els clústers es van definir pel temps del canal ∗ mentre es feien la mitjana de les bandes de freqüència d'interès (theta [4–8 Hz], alfa [8–12 Hz], beta [12–20 Hz] i gamma [40–60] Hz], llindar de clúster P <0,05).

Les anàlisis preregistrades a les bandes theta i gamma van ser {{0}}continuades, mentre que les anàlisis exploratòries eren 2-cues. Per reduir la interferència de les primeres respostes evocades visualment, la finestra de temps d'interès es va establir de 0,3 s a 2 s (Friedman i Johnson 2000; Osipova et al. 2006). Es va utilitzar un enfocament factorial per avaluar els impactes de la privació del son (en comparació amb el son) en els correlats neuronals de la codificació: vam calcular la gran diferència de TFR mitjana per a aparellaments d'imatge adjectiu oblidats > recordats posteriorment dins de cada condició (son i privació de son) i després vam entrar. aquests contrastos en l'anàlisi de permutació basada en clúster (Sleepremembered > oblidat > SleepDeprivationremembered > oblidat).

Per reflectir la raó de la prova de permutació basada en clúster, informem les mides de l'efecte com a dz de Cohen basant-se en la mitjana del clúster més gran (és a dir, la mitjana de tots els canals i punts de temps que van contribuir en qualsevol moment al clúster més gran, Meyeret al. 2021).

Resultats

El son beneficia la consolidació de la memòria

Per avaluar la consolidació durant la nit, vam calcular un RI a partir de les proves de memòria visuoespacial immediates i retardades (RI més alt {{0}} millor retenció durant la nit, vegeu Materials i mètodes). Com era d'esperar, l'IR va ser significativament més alt després del son que la privació del son (t(28)=3.78, P <0.001, d=0.71, vegeu la figura 2a). Per assegurar-nos que els nostres resultats no fossin motivats per la fatiga per diferències entre condicions a la prova retardada, també vam avaluar la retenció de memòria entre la prova immediata i la de seguiment (que va tenir lloc 48 h després de la prova retardada, permetent així la recuperació del son).

Com era d'esperar, l'IR encara era significativament més alt en la condició de son (en comparació amb la privació de son) (t(28)=2,18, P=0.038, d {{5} }.44, vegeu la figura 2b), cosa que suggereix que el son havia facilitat la consolidació durant la nit. No hi va haver cap diferència significativa entre condicions en la precisió visuoespacial al més immediat (mitjana ± error estàndard de la mitjana (SEM), son: 2,44 ± 0.1{0, privació de son: 2,57 ± 0,10, t (28)=-0,98, P=0,337, d=0,19, BF01=3,28) i no hi va haver cap diferència en el benefici del son en la retenció ( RISleepBenefit [iestreep condition RI − sleep deprivation condition RI], vegeu a continuació) entre participants que van completar la condició de son abans o després de la condició de privació del son (t(27)=0.22, P=0.828, d=0.08, BF{01=2.81).

Tot i que els temps de resposta al PVT van ser més lents al matí després de la privació del son (mitjana ± SEM, 399.00 ms ± 17,63) que el son (289,15 ± 4,34, P <0.0{). {19}}1), no hi havia cap relació significativa entre RISleepBenefit i PVTSleepBenefit (és a dir, RT mitjà després del son - RT mitjà després de la privació del son, R{{10}} −0.15, P {{{ 13}}.440, BF01=1.92). De la mateixa manera, tal com indica el SSS, els participants es van sentir menys alerta després de la privació del son (mitjana ± SEM, 5,37 ± 0,15) que després del son (2,27 ± 0,16). Tanmateix, no hi va haver una correlació significativa entre RISleepBenefit i SSSSleepBenefit (és a dir, valoració mitjana després de dormir - valoració mitjana després de la privació del son, R2 < -0,01, P=0,991, BF01=2,46). Hi ha disponible una anàlisi ampliada de les dades de PVT i SSS al material suplementari.
El son millora l'aprenentatge al dia següent

Per avaluar el rendiment de la codificació després del son o la privació del son, vam calcular un LI, que equivalva al percentatge d'imatges correctament reconegudes a la prova d'associats aparellats (això va tenir lloc 48 h després de la codificació, després del son de recuperació). Com era d'esperar, el rendiment de codificació va ser significativament més alt després del son que la privació del son (t(29)=12.19, P <0.001, d=2.17, vegeu la figura 2c), No hi va haver cap diferència significativa en el benefici del son en el nou aprenentatge (LISleepBenefit; és a dir, condició del son LI - condició de privació del son LI, vegeu més avall) entre els participants que van completar la condició de son abans o després de la condició de privació del son ( t(28)=0,37,P=0,712, d=0,14, BF01=2,75).

No hi va haver cap relació significativa entre LISleepBenefit i PVTSleepBenefit (R{{0}} −0.30, P=0.113), tot i que l'evidència del nul va romandre inconcloent (BF{{{ 5}}.86). De la mateixa manera, no hi va haver una correlació significativa entre LISleepBenefit i SSSSleepBenefit (R2=-0,35, P=0,056) amb evidència no concloent per a la nul·litat (BF{01=0,53).

No hi ha relació entre la consolidació associada al son, l'activitat d'ona lenta i l'aprenentatge del dia següent

A continuació, vam provar la hipòtesi que la consolidació durant la nit prediu l'aprenentatge del dia següent i que SWA contribueix a aquesta relació. Com que preteníem orientar la relació entre el processament de la memòria associat al son i l'aprenentatge al dia següent, primer era necessari quantificar l'impacte positiu del son (en comparació amb la privació del son) en el RI i el LI. Per tant, vam restar tant el RI com el LI entre les condicions de son i privació del son (participant per participant) de manera que les puntuacions positives en les mètriques resultants RISleepBenefit i LISleepBenefit van indicar una millora del rendiment associada al son. SWA es va definir com la potència d'EEG dins de la banda de freqüència 0.5-4 Hz durant les etapes de son N2 i SWS (esfondrades a tots els canals EEG). En un model de regressió múltiple, vam introduir RISleepBenefit i SWA com a predictors i LISleepBenefit com a variable de resultat. Contràriament a les expectatives, la consolidació associada al son (RISleepBenefit) i la SWA no van tenir en compte de manera significativa l'aprenentatge del dia següent (LISleepBenefit, F(2, 24)=1.51, R2=0.11, P {{ 18}}.242, vegeu la figura 3). No es va observar cap relació significativa entre RISleepBenefit i LISleepBenefit independentment de SWA (B=3.3{0, t (24)=0.86, P=0.399) o entre SWA i LISleepBenefit independentment de RISleepBenefit (B=-0,51, t(24)=-1,65, P=0}.111).RISleepBenefit no es va correlacionar significativament amb SWA (R{ {37}}.21, P=0.298). Una anàlisi bayesiana de seguiment va revelar proves anecdòtiques en suport del nul (és a dir, que la consolidació associada al son i la SWA no van tenir en compte l'aprenentatge del dia següent, BF 01=2.04).

En una anàlisi subsidiària, vam repetir aquesta regressió múltiple, però només vam introduir dades de la condició del son al nostre model (és a dir, el RISleepBenefit i el LISleepBenefit es van substituir amb el RI i LI només de la condició del son). Els nostres resultats van reflectir els de l'anàlisi anterior: la consolidació associada al son (RI) i l'SWA no van tenir en compte significativament l'aprenentatge del dia següent (LI, F(2, 25)=1.83, P=0.181 , R2=0.13, BF{{{10}}.68). Tampoc hi havia cap relació significativa entre RI i LI independentment de SWA (B=4.46, t(25) )=1.67,P=0.107) o entre SWA i LI independentment de RI(B=−0,25, t(25)=−1,16, P {{ {26}}.256), i no es va observar cap correlació significativa entre RI i SWA (R2=0.28, P=0.143).

També vam explorar si RI en la condició de son estava correlacionat amb altres paràmetres de son implicats anteriorment en la consolidació de la memòria declarativa: temps (min) a SWS (Backhaus et al. 2006; Scullin 2013) i potència ràpida del cargol (12,1-16 Hz). , Cox et al 2012; Tamminen et al 2010). Tanmateix, no va sorgir cap relació significativa (tots P> 0,368). Les dades del son estan disponibles a la taula 1.

La privació del son interromp la betadessincronització durant l'aprenentatge reeixit

Finalment, vam provar la hipòtesi que la privació del son altera la sincronització theta i gamma en l'aprenentatge. No obstant això, no es van observar diferències significatives a les bandes theta (4–8 Hz) o gamma (40–60 Hz) en comparar els TFR entre aparellaments d'imatge adjectiu recordats i oblidats posteriorment o entre les condicions de son i privació de son, i hi va haver cap interacció significativa entre aquests contrastos (tots P > 0,05).

En una anàlisi exploratòria, es va investigar l'efecte de la privació del son en la desincronització beta, un marcador establert d'aprenentatge exitós (Hanslmayret al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths et al. 2016). En consonància amb aquestes troballes anteriors, es va observar una reducció global de la potència beta durant la codificació de parells d'imatge adjectiu recordats (en comparació amb els oblidats) quan es combinaven les condicions de son i privació del son (corresponent a 2 grups a l'hemisferi esquerre que començaven entre 1,5 i 1,7 s (P).=0,044,d=-0,66) i a ∼1,75–1,9 s (P=0,038, d=-0,49) després de l'inici de l'estímul (vegeu la figura 4a). ).

Curiosament, els canvis en la potència beta que acompanyaven l'aprenentatge reeixit eren significativament diferents en les condicions de son i privació del son (interacció, corresponent a un grup a l'hemisferi esquerre ∼{{0}},5–0,7 s, P=0.014, d=-0.33, vegeu les figures 4b i d). Mentre que la codificació dels aparellaments d'imatge-adjectiu recordats (en comparació amb els oblidats) es va associar amb una regulació a la baixa de la potència beta després del son ( P=0.005), una aparent regulació de la potència beta va sorgir del mateix contrast després de la privació del son (P=0.019, vegeu la figura 4c, tot i que aquesta darrera prova post hoc no va sobreviure a la correcció de Bonferroni, alfa { {16}}.0125). A més, la betapotència es va reduir significativament durant la codificació dels aparellaments recordats posteriorment en la condició de son (en comparació amb la privació del son) (P=0.001), però no es va observar aquesta diferència durant la codificació d'aparellaments oblidats posteriorment (P=0 .928).

To explore whether this significant interaction was driven by increased fatigue in the sleep deprivation (vs. sleep) condition, we correlated (for each participant) average beta power for the contrast Sleepremembered > forgotten >La privació del son recordada > oblidada (dins del grup significatiu a nivell de grup) amb SSSSleepBenefit i PVTSleepBenefit. No es van observar relacions significatives (SSS: R2=−0,20, P=0,311, BF01=1,58, PVT: R2=0. 18,P=0.371, BF01=1.73), cosa que suggereix que les troballes anteriors no van sorgir de la fatiga per diferències entre condicions.

També es va observar una reducció global de la potència beta per a la condició de son (en comparació amb la privació de son) quan es van combinar aparellaments d'imatge adjectiu recordats i oblidats posteriorment corresponents a 2 grups a l'esquerra (∼1–1,5 s, P=0.{{8}). }14, d=−0,63) i hemisferi dret (∼1,3–1,7 s, P=0.038, d=−0,47) Tenint en compte els enllaços reportats anteriorment entre la desincronització alfa (8-12 Hz) i l'aprenentatge reeixit (Griffiths et al. 2016; Weisz et al. 2020), també hem explorat l'activitat en aquesta banda de freqüència (els mateixos contrastos que l'anterior), però sense efectes significatius. es van observar (tots P > 0,05).

Actigrafia

Les hores dormides durant l'interval de {{0}}h entre les proves endarrerides i de seguiment (tal com es va estimar mitjançant actigrafia de rellotge de polsera) es van aplicar a un 2 (Condició: privació de son/son) ∗ 2 (Nit: 1/2 ) ANOVA de mesures repetides (funció R: prova anova_, paquet R: rstatix). Tingueu en compte que 2 participants no es van incloure en aquesta anàlisi a causa de problemes tècnics amb el dispositiu d'actigrafia. Hi va haver un efecte principal de Nit (F(1, 27)=62,47, P <0.001, ηp{2=0,7{ {42}}), que indica que tots els participants van dormir més temps la nit1 que la nit 2. Una condició significativa ∗ Interacció nocturna (F(1, 27)=14.21, P <0.{ {45}}1, ηp2=0.35) també va sorgir, amb proves post hoc corregudes per Bonferroni que indicaven que la durada del son era més llarga en la condició de privació del son (en comparació amb el son) la nit 1 (mitjana ± hores SEM de son, privació de son: 9,03 ± 0,45, son: 7,52 ± 0,24, P=0,006) però més curta la nit 2 (privació de son: 5,33 ± 0,23, son: 6,00 ± 0,25, P {48}). . No hi va haver cap efecte principal de Condició (F(1, 27)=3.07, P=0.091, ηp{2=0.10).

És possible que la durada més llarga del son la primera nit després de l'aprenentatge en la condició de privació del son (en comparació amb el son) augmenti la consolidació dels aparellaments d'adjectiu-imatge recentment apreses, mitigant potencialment l'impacte inicial de la pèrdua del son en la codificació. Per provar aquesta possibilitat, vam correlacionar la diferència entre condicions en la durada del son la primera nit després de l'aprenentatge (condició de privació del son - condició del son) amb el LISleepBenefit. Tanmateix, no va sorgir cap relació significativa (R2=−0,06, P=0,756, BF01=2,33).

Discussió

El son proporciona un benefici respecte a la vigília per conservar records i també per aprendre-ne de nous (Gais et al. 2006; Yoo et al. 2007; Talamini et al. 2008; Payne et al. 2012; Albertca-Reina et al. 2014; Kaida et al. 2014; 2015; Durrant et al. 2016; Tempesta et al. 2016; Cairney, Lindsay, et al. 2018; Cousins ​​et al. 2018; Gaskell et al. 2018; Ashton et al. 2020; Ashton i Cairney 2021). Alguns suggereixen que aquests beneficis es poden explicar per un paper actiu del SWS i les oscil·lacions neuronals associades en el canvi de la xarxa de recuperació de la memòria de l'hipocamp al neocòrtex i, per tant, la restauració de la capacitat de l'hipocamp per a un nou aprenentatge (Walker 2009; Born i Wilhelm 2012; Rasch i Born 2013; Klinzi et Born 2013; al. 2019). En l'estudi actual, es va provar la hipòtesi que la mesura en què els individus consoliden nous records durant el son prediu la seva capacitat per codificar nova informació l'endemà i que SWA contribueix a aquesta relació. Tot i que vam observar un benefici del son (relatiu a la privació del son) en les nostres mesures de consolidació durant la nit i l'aprenentatge al dia següent, no vam trobar cap evidència d'una relació entre les dues mesures o amb SWA.

Atesa la importància del son per a un nou aprenentatge, vam intentar entendre com la privació del son afecta els correlats neuronals de la codificació reeixida. Curiosament, mentre que l'aprenentatge d'associacions posteriorment recordades (en comparació amb les oblidades) es va associar amb una regulació a la baixa de la potència beta de 12-20 Hz després del son (tal com es va informar en treballs anteriors, Hanslmayr et al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths et al. 2019). ), no va sorgir cap diferència significativa en la potència beta després de la privació del son. Aquestes troballes suggereixen que l'absència de son altera les operacions neuronals que sustenten la codificació de la memòria, donant lloc a un rendiment subòptim.

El son beneficia la consolidació durant la nit i l'aprenentatge al dia següent

Treballs anteriors han demostrat que el son admet la consolidació de la memòria (Gais et al. 2006; Talamini et al. 2008; Payneet al. 2012; Durrant et al. 2016; Cairney, Lindsay, et al. 2018; Gaskell et al. 2018; Ashton et al. 2018; . 2020; Ashtonand Cairney 2021) i l'aprenentatge posterior (McDermottet al. 2003; Yoo et al. 2007; Kaida et al. 2015; Tempestaet al. 2016; Cousins ​​et al. 2018). D'acord amb aquests estudis, vam trobar que la retenció de memòria i l'aprenentatge al dia següent es van beneficiar del son durant la nit en relació amb la privació del son.

Tot i que es tractava d'una investigació prèviament registrada del paper del son en l'aprenentatge i la memòria i estava motivada pel treball previ sobre el mateix tema (Gais et al. 2006; Yoo et al. 2007), és important tenir en compte fins a quin punt les nostres troballes poden desenredar els efectes de la memòria. Els períodes prolongats de vigília donen lloc a diversos deterioraments cognitius (Krause et al. 2017), el que significa que un rendiment més baix en la condició de privació del son (en comparació amb el son) podria reflectir les conseqüències indirectes de la pèrdua del son en lloc d'una directa. absència de son (de fet, els participants en l'estudi actual van respondre més lents a la PVT i van informar que estaven menys alerta a la SSS després de la privació del son que el son). Centrant-nos primer en la nostra avaluació de la consolidació durant la nit, els deterioraments cognitius generalitzats derivats de la privació del son podrien haver deteriorat el rendiment de recuperació, creant la impressió d'una millora de la retenció associada al son.

Tot i que aquesta és una preocupació raonable atesos els efectes de la memòria del son observats a la nostra prova retardada (que va seguir immediatament després de l'interval nocturn), no explica per què l'avantatge de retenció en la condició del son encara estava present 48 hores després (un cop les persones privades de son havien tingut moltes oportunitats). per al son de recuperació). A més, no vam observar una relació significativa entre els beneficis del son (en comparació amb la privació de son) sobre la retenció de memòria i entre les diferències de condicions en les puntuacions de SSS o els temps de resposta PVT, cosa que suggereix que les nostres troballes no es van motivar per les deficiències cognitives generals que acompanyen la privació de son. Per tant, és raonable concloure que les nostres dades reflecteixen un impacte positiu del son en la consolidació de la memòria. Fins a quin punt aquest benefici de la memòria del son es pot explicar per l'absència d'interferències de vigília (com la experimentada en la condició de privació del son) o un mecanisme actiu de consolidació depenent del son, però, no es pot inferir de les nostres dades.

Pel que fa a la nostra anàlisi de l'aprenentatge del dia següent, tot i que la fase d'avaluació també es va dur a terme 48 hores després de la codificació, la fase d'aprenentatge inicial es va produir immediatament després de dormir o de privació del son. Per tant, no podem descartar la possibilitat que la millora aparent en el rendiment de codificació després del son estigués influenciada per deterioraments cognitius generalitzats després de la privació del son. És important, però, que pensem que les nostres dades d'EEG proporcionen una evidència raonable que l'absència de son per si mateixa altera el nou aprenentatge. Concretament, si els nostres efectes estiguessin motivats per dèficits cognitius inespecífics després de la privació del son, s'esperaria haver observat només diferències generalitzades en l'activitat EEG entre les condicions de privació del son i del son (és a dir, només un efecte principal de la condició en tots els assaigs de codificació). Per contra, una interacció significativa va mostrar que la desincronització beta es va amplificar en la condició del son (en comparació amb la privació del son), específicament en els assaigs per als quals es van recordar posteriorment els aparellaments d'imatge-adjectiu. Aquest impacte del son en la desincronització beta durant l'aprenentatge reeixit no es va predir per diferències entre condicions en puntuacions SSS o temps de resposta PVT, i no va sorgir cap diferència entre condicions en la potència beta per als aparellaments que es van oblidar posteriorment (vegeu la figura 4b i c). La desincronització és un marcador neuronal establert del processament semàntic durant l'aprenentatge reeixit (Hanslmayr et al. 2011, 2014; Griffiths et al. 2016), aquestes troballes poden suggerir que els mecanismes neuronals de codificació es veuen interromputs per l'absència de son. Més suport per a aquesta visió. està disponible a continuació, on es descriu com el cervell pot participar en estratègies d'aprenentatge compensatòria quan les vies de processament semàntic es veuen compromeses per la privació del son (vegeu "La pèrdua del son altera l'aprenentatge efectiu").

Com que el nostre RI es va basar en proves per als mateixos ítems a les sessions immediates, retardades i de seguiment, és possible que les nostres dades estiguessin influenciades per efectes de la pràctica de recuperació (és a dir, els records que se sotmeten a la pràctica de recuperació normalment es recorden millor que els que no, Roediger). i Karpicke 2006; Carpenter et al., 2008).És a dir, l'avantatge de retenció observat després del son (en comparació amb la privació del son) a la prova retardada podria haver-se mantingut a la prova de seguiment com a resultat de la pràctica de recuperació. Tanmateix, atès que els records reforçats mitjançant la recuperació treuen poc benefici de la consolidació associada al son (Bäuml et al. 2014; Antony et al. 2017; Antony i Paller 2018), aleshores, sota una hipòtesi pràctica de recuperació, la prova immediata hauria d'haver anul·lat qualsevol impacte posterior del son sobre la retenció. Tot i que encara es pot dir que una diferència entre condicions en la retenció a la prova retardada va ser motivada per deficiències inespecífiques després de la privació del son, això no explicaria per què l'avantatge de memòria en la condició de son encara estava present 48 hores després (un cop s'havia produït el son de recuperació). Per tant, pensem que els efectes de la pràctica de recuperació no poden proporcionar una explicació raonable de les nostres troballes.

Atès que el son de recuperació després de la privació del son es caracteritza per un augment homeostàtic del SWS (Borbély 1982; Borbély et al. 2016), hom podria haver esperat que la consolidació durant la nit dels aparellaments d'adjectiu-imatge recentment apreses s'amplifiqui en la privació del son (en comparació amb el son) condició, potencialment temperant l'impacte inicial de la pèrdua de son en la codificació. Tot i que no vam registrar EEG del son durant el temps que els participants estaven lluny del laboratori (i, per tant, no tenim coneixement dels augments homeostàtics del SWS després de la privació del son), vam controlar el comportament del son amb actigrafia de rellotge de polsera. Els participants van dormir més temps durant la primera nit després de l'aprenentatge en la condició de privació del son (en comparació amb el son), però aquesta diferència entre condicions en la durada del son no es va correlacionar significativament amb la magnitud del benefici del son per a l'aprenentatge. Això suggereix que el son de recuperació més llarg en la condició de privació del son no va influir de manera significativa en l'impacte de la pèrdua del son en el nou aprenentatge.

Val la pena assenyalar, però, que una consolidació millorada dels aparellaments d'adjectiu-imatge apreses recentment en la condició de privació del son (en comparació amb el son) (a causa d'un son de recuperació més llarg) podria haver enfosquit una relació entre la retenció de memòria associada al son i l'aprenentatge al dia següent. en la nostra anàlisi de regressió múltiple. No obstant això, es van observar els mateixos efectes nuls quan la nostra anàlisi es va limitar a les dades de la condició del son en lloc de les restes entre les condicions de privació de son i de son (com es va fer a la nostra anàlisi primària). Per tant, no es va observar cap relació entre la consolidació durant la nit i l'aprenentatge al dia següent quan es va eliminar de les nostres dades la influència de la privació del son (i la millora putativa de la consolidació associada al son durant el son de recuperació).

No hi ha cap vincle entre la consolidació associada al son i l'aprenentatge al dia següent

Si la consolidació de la memòria durant l'SWS admet un canvi a la xarxa de recuperació de la memòria de l'hipocamp al neocòrtex, la consolidació associada al son dels records dependents de l'hipocamp hauria de predir l'aprenentatge al dia següent de noves associacions mediades per l'hipocamp, i la SWA hauria de facilitar aquesta relació. No vam observar aquests efectes a les nostres dades, cosa que suggereix que el nou aprenentatge a l'hipocamp pot no dependre del processament de la memòria de l'hipocamp durant la nit de son anterior.

Una interpretació alternativa d'aquests efectes nuls és que el nostre paradigma experimental no podria proporcionar una prova adequada de la nostra hipòtesi. Tot i que raonàvem que l'ús de 2 tasques dependents de l'hipocamp conceptualment diferents evitaria que les nostres troballes fossin influenciades per interferències retroactives o proactives, les diferències qualitatives entre aquestes tasques podrien haver negat la nostra capacitat per detectar una relació entre la consolidació de la memòria associada al son i l'aprenentatge del dia següent. No obstant això, aquest és un suggeriment especulatiu que es pot abordar en futures investigacions (per exemple, utilitzant la tasca d'associats apareguts per avaluar tant la retenció de memòria durant la nit com la codificació posterior).
Tot i que el nostre estudi va estar motivat pels supòsits del marc de sistemes actius (Walker 2009; Born and Wilhelm 2012; Rasch and Born 2013; Klinzinget al. 2019), és important considerar també les nostres troballes en el context de la reducció d'escala sinàptica homeostàtica, que es considera un altre mecanisme fonamental a través del qual el son dóna suport a l'aprenentatge i la memòria (Tononi i Cirelli 2014, 2016). Des d'aquesta perspectiva, el son és el preu que paga el cervell per la plasticitat desperta per evitar l'acumulació d'augment de l'escala sinàptica. Com que la renormalització sinàptica s'ha de produir principalment durant el son (quan els circuits neuronals poden experimentar una reducció d'escala sinàptica ampli i sistemàtic), una nit de privació del son impediria la restauració. de l'homeòstasi cel·lular i perjudica l'aprenentatge al dia següent. Diversos relats teòrics sobre el processament de la memòria associat al son han avançat en la conciliació dels principis clau dels marcs de sistemes actius i homeòstasi sinàptica, cosa que suggereix que aquests processos funcionen conjuntament per donar suport a la plasticitat global i la reducció local, respectivament, i en fer-ho, preparar l'hipocamp per al futur. codificació (Lewis i Durrant 2011; Genzel et al. 2014; Klinzing et al. 2019). Curiosament, mentre que la reproducció i la consolidació de la memòria global s'han relacionat amb una lentitud (<1 Hz) oscillations, downscaling and forgetting are associated with delta waves (1–4 Hz) in local networks (Genzel et al. 2014; Kim et al. 2019). How interactions between global slow oscillations and local delta waves regulate overnight memory processing is therefore pertinent to further understanding the relationship between sleep-associated consolidation and next-day learning.

La pèrdua de son pertorba l'aprenentatge efectiu

L'aprenentatge reeixit s'associa amb la desincronització beta lateralitzada a l'esquerra ∼0,5-1,5 s després de l'inici de l'estímul (Hanslmayr et al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffithset al. 2016, 2021). D'acord amb aquests estudis anteriors, vam observar una disminució de la potència beta ∼ 0,3-2 s després de l'inici de l'estímul durant la codificació d'associacions posteriorment recordades (en comparació amb les oblidades), i això va ser més pronunciat a l'hemisferi esquerre. Es creu que la desincronització beta reflecteix el processament semàntic durant la formació de la memòria amb èxit (Hanslmayr et al. 2011; Fellner et al. 2013); a mesura que disminueix la potència beta, augmenta la profunditat del processament semàntic (Hanslmayr et al. 2009). De manera més àmplia, les oscil·lacions alfa/beta neocorticals s'han relacionat amb el processament de la informació entrant durant la codificació episòdica (Griffiths et al. 2021). Per a la nostra tasca d'aprenentatge, es va demanar als participants que formessin imatges o històries vívides que enllaçaven l'adjectiu i la imatge de cada parella. La regulació a la baixa observada de la potència beta durant l'aprenentatge reeixit podria reflectir, per tant, el compromís de les operacions de processament de la informació, possiblement amb representacions semàntiques, permetent que aquestes noves associacions s'uneixin en un episodi coherent i es comprometin amb la memòria.
No obstant això, és important destacar que el canvi de potència beta que va acompanyar l'aprenentatge reeixit va variar segons si els participants havien dormit o es van mantenir desperts durant l'interval nocturn. Mentre que la codificació dels aparellaments d'imatges d'adjectiu recordades (en comparació amb les oblidades) es va associar amb la desincronització beta després del son, cap diferència significativa en el poder beta va sorgir del mateix contrast després de la privació del son. Per tant, una manca de son prolongada semblava interrompre les operacions de processament semàntic quan els participants es formaven amb èxit. nous records. Aquesta interpretació està en línia amb les troballes conductuals anteriors on els individus privats de son han tingut dificultats per codificar parells d'estímuls semànticament incongruents (Alberca-Reinaet al. 2014). Així, el cervell privat de son podria confiar en rutes de processament alternatives quan envia informació nova a la memòria. De fet, estudis previs han demostrat que la privació del son condueix a respostes neuronals compensatòries durant l'aprenentatge (Chee i Choo 2004; Drummond et al. 2004) i el reconeixement (Sterpenich et al. 2007).

Quina podria ser la naturalesa d'aquesta ruta alternativa per aprendre després de la privació del son? És interessant assenyalar que vam observar una regulació a l'alça de l'activitat beta durant l'aprenentatge (en comparació amb el fracàs) en la condició de privació del son (tot i que aquesta diferència no va sobreviure a una correcció de Bonferroni per a comparacions múltiples). assaig (Tallon-Baudry et al. 2001; Hwang et al. 2005; Onton et al. 2005; Deiber et al. 2007), cosa que suggereix que els individus privats de son poden participar en estratègies d'assaig més superficials a causa de les vies de processament semàntic compromeses per una absència de son.

És important tenir en compte que les troballes anteriors sobre la desincronització beta van sorgir d'una anàlisi exploratòria que no es va registrar prèviament i, per tant, s'hauria de tractar amb precaució fins al moment que es repliquin en la investigació confirmatòria.

Conclusió

Vam investigar si la consolidació de la memòria en el son prediu l'aprenentatge del dia següent i si SWA contribueix a aquesta relació. A més, vam investigar com els correlats neuronals de l'aprenentatge reeixit es veuen afectats per la privació del son. Tot i que el son va millorar tant la retenció de memòria com l'aprenentatge al dia següent, no vam trobar cap evidència d'una relació entre aquests mesuradors o SWA. Mentre que la desincronització beta, un marcador establert del processament semàntic durant un aprenentatge reeixit, estava present durant la codificació d'associacions posteriorment recordades (en comparació amb les oblidades) després del son, no es va observar aquesta diferència en la potència beta després de la privació del son. Per tant, una manca de son prolongada podria interrompre la nostra capacitat d'aprofitar el coneixement semàntic quan codifiquem associacions noves, la qual cosa requereix l'ús de rutes d'aprenentatge més basades en la superfície i, en última instància, subòptimes.

Agraïments

Estem agraïts a Marcus O. Harrington per l'ajuda amb la recollida de dades i Jennifer E. Ashton per l'ajuda amb els materials experimentals. També donem les gràcies als membres del grup de son, llenguatge i memòria de la Universitat de York per les fructíferes discussions sobre les dades.

Material complementari

Referències

Alberca-Reina E, Cantero JL, Atienza M. La congruència semàntica reverteix els efectes de la restricció del son en la codificació associativa. Neurobiol Learn Mem. 2014:110:27–34.

Antonenko D, Diekelmann S, Olsen C, Born J, Mölle M. Napping per renovar la capacitat d'aprenentatge: codificació millorada després de l'estimulació de les oscil·lacions lentes del son. Eur J Neurosci. 2013:37(7):1142–1151.

Antony JW, Paller KA. Tant la recuperació com el son contraresten l'oblit de la informació espacial. Aprèn Mem. 2018:25(6):258–263.

Antony JW, Ferreira CS, Norman KA, Wimber M. Retrieval as afast route to memory consolidation. Tendències Cogn Sci. 2017:21(8):573–576.

Ashton JE, Cairney SA. Els records rellevants per al futur no s'enforteixen selectivament durant el son. PLoS One. 2021:16(11):e0258110.

Ashton JE, Harrington MO, Guttesen AÁV, Smith AK, Cairney SA. El somni preserva l'excitació fisiològica en la memòria emocional. SciRep. 2019:9(1):5966.

Ashton JE, Harrington MO, Langthorne D, Ngo H-VV, Cairney SA. La privació del son indueix la pèrdua de memòria fragmentada. Aprèn Mem.2020:27(4):130–135.

For more information:1950477648nn@gmail.com