Memòria de l'estrès per sequera al nivell del cicle vegetal: una revisió part 3

2.4. Mecanismes epigenètics i moleculars implicats en l'establiment de la memòria transcripcional

Les modificacions epigenètiques relacionades amb un estrès determinat modulen l'expressió gènica durant un estrès posterior. Poden contribuir a la memòria transcripcional mitjançant gens de memòria, gens que no són de memòria i factors de transcripció.

Els gens de la memòria es refereixen a gens que controlen la formació i preservació dels records i tenen un paper important en les nostres vides. La investigació mostra que els factors genètics tenen un impacte significatiu en la memòria, però també mostra que l'entorn i el comportament personal també poden afectar significativament la memòria.

La memòria humana es divideix en memòria a curt termini i memòria a llarg termini. La memòria a curt termini és la nostra capacitat d'emmagatzematge a curt termini de les coses, mentre que la memòria a llarg termini és la nostra capacitat d'emmagatzematge a llarg termini de les coses. La nostra memòria es pot millorar mitjançant l'exercici continu, que al seu torn canvia els nostres gens de memòria.

Molts estudis han demostrat que mitjançant l'exercici regular, la memorització de coses i l'aprenentatge de noves habilitats o idiomes, es milloraran la memòria i la funció cerebral de les persones. L'exercici adequat i els bons hàbits alimentaris també us ajudaran a mantenir una bona salut i una bona funció cerebral.

El comportament positiu i una actitud positiva també tenen un impacte positiu en la memòria de les persones. A la vida, les persones optimistes són millors per manejar l'estrès i les emocions, cosa que facilita la formació i la conservació dels records.

Per tant, hem de parar atenció als nostres comportaments i hàbits, adoptar mètodes adequats per afavorir la salut del cervell i continuar fent exercici i aprenent a millorar la nostra memòria. Provar coses noves i desenvolupar hàbits saludables pot ajudar a fer que el vostre cervell sigui més saludable, millorar la vostra memòria i conduir a una manera de pensar més positiva. Es pot veure que hem de millorar la memòria, i Cistanche deserticola pot millorar significativament la memòria, perquè Cistanche deserticola també pot regular l'equilibri dels neurotransmissors, com l'augment dels nivells d'acetilcolina i factors de creixement. Aquestes substàncies són molt importants per a la memòria i l'aprenentatge. A més, Cistanche deserticola també pot millorar el flux sanguini i promoure el lliurament d'oxigen, cosa que pot garantir que el cervell rebi suficients nutrients i energia, millorant així la vitalitat i la resistència del cervell.

Feu clic a Coneix suplements per augmentar la memòria

S'han caracteritzat dues marques diferents en els gens de memòria durant els períodes de recuperació que van seguir els períodes d'estrès de deshidratació a Arabidopsis thaliana [25]. Aquestes marques de memòria inclouen modificacions d'histona, com ara el manteniment d'un alt nivell de nucleosomes H3Lys4 d'histona trimetilada (H3K4me3) i la RNA polimerasa II de Ser5P aturada (Ser5Ppol II) als gens de memòria d'estrès durant la recuperació, tot i que el seu nivell de transcripció va ser baix durant la recuperació.

Aquestes marques epigenètiques tenen un paper en la memòria transcripcional, ja que s'enriqueixen durant els períodes d'estrès i es mantenen a un cert nivell durant els períodes de recuperació [5]. L'acumulació de H3K4me3 no és específica de la memòria de la sequera, ja que també s'ha observat en la memòria d'estrès per calor [49] i la salinitat [11].

En canvi, els nivells elevats de Ser5P pol II s'han descrit malament a les plantes, però s'ha demostrat que predominen en gens implicats en el desenvolupament i la resposta als estímuls dels animals [50].

Encara es desconeixen els factors o gens que causen l'associació ser5P pol II i H3K4me3 amb gens de memòria i memòria d'estrès transcripcional. La histona H3K4 metiltransferasaATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) és necessària però no suficient, ja que la resposta de memòria transcripcional en el mutant atx1 s'atenua però no s'elimina. De la mateixa manera, la implicació de factors de transcripció regulats per ABA i ABA, com ara AREB1, AREB2 (proteïna d'unió a l'àcid abscísic-element responsiu 1 i 2, respectivament) i ABF3 (elements que responen a l'abscisic-factor d'unió 3) és important per a la magnitud de la inducció d'alguns. gens de memòria, però no essencials perquè es produeixi la resposta de memòria [25].

Més recentment, es va demostrar la possible implicació de la metilació de l'ADN en la memòria de l'estrès per sequera a la planta de resurrecció Boea hygrometrica [51]. La regulació a l'alça dels gens de memòria, inclòs el factor 38A de pre-splicing d'ARNm, el transportador d'aminoàcids vacuolar 1- i la pirofosforilasa de sucre UDP, es va associar amb variacions de metilació del promotor en els contextos CG i CHG.

Tot i que aquestes modificacions epigenètiques generalment no s'hereten meiòticament, en alguns casos es poden transmetre a la següent generació i formar una memòria transgeneracional. Aquest mecanisme podria ser de gran interès per a la reproducció, especialment per a la millora de l'adaptació de les plantes a llarg termini a ambients fluctuants [10, 52]. Els gens no de memòria estan implicats en la memòria transcripcional jugant un paper en la implementació de marques epigenètiques en els gens de memòria.

S'han identificat gens que no són de memòria, com una [-/=] metiltransferasa putativa amb un domini d'unió a l'ADN i un gen [+/{=] anotat com a "factor de remodelació de nucleosomes" [34]. L'activitat dels factors de transcripció (TF) està implicada en la memòria d'estrès, encara que el patró de memòria transcripcional d'un TF no determina necessàriament el patró de memòria dels seus objectius (encara que sigui directe).

Per exemple, el patró d'expressió de memòria del factor de transcripció bHLHMYC2 sota tensions de deshidratació repetides no es va correlacionar amb el patró d'expressió no de memòria del seu gen objectiu RD22 [27]. Tant a Zea mays com a Arabidopsis thaliana, al voltant del 10% dels gens de memòria de l'estrès per sequera van codificar TF, però algunes famílies es van identificar com a específiques de l'espècie.

Per exemple, els TF de la família NAC (NAM, ATAF i CUC) amb una signatura [+/+] i els membres de la família AP2/ERF (APETALA 2/EREbinding factor) de tipus integrasa amb una signatura [+/-] estaven molt representats. al blat de moro, mentre que les famílies AP2/ERF, bHLH (hèlix bàsica-bucle-hèlix) i ZF (dit de zinc) eren més específiques d'Arabidopsis thaliana [26]. Un nivell addicional en la regulació del gen de memòria podria implicar ARN petits, en particular microRNA (miRNA), tal com es mostra per a la memòria d'estrès tèrmic (HS).

A Arabidopsis thaliana, la termotolerància es veu compromesa en mutants de la via miRNA com ara ago1 (argonaute1) i dcl1 (dicer-like1) [53]. L'anàlisi funcional va demostrar que mir156 es requereix específicament per a la memòria HS mitjançant la repressió dels seus objectius SPL2 (SQUAMOSA promotorbinding protein-like 2) i SPL11.

A més, la sobreexpressió de mir156 va millorar i va allargar l'efecte de memòria HS [53]. A Medicago sativa (alfals), les sobreexpressores mir156 van mostrar una millora de la tolerància a l'estrès per sequera [54] i s'han identificat miRNA sensibles a la sequera en nombroses espècies de cultius, com ara llegums [55], cereals ([56] per a una revisió) i Solanum lycopersicum [57] . Queda per dilucidar fins a quin punt el miRNA podria mediar la memòria de la sequera.

2.5. Biomassa vegetal i productivitat

La producció i el rendiment de biomassa vegetal són els principals indicadors macroscòpics de la memòria de la sequera, ja que integren els diferents mecanismes moleculars i processos fisiològics implicats en la resposta de les plantes a tensions repetides.

Per exemple, les plantes cebades de Triticum aestivum en l'etapa de cultiu van produir rendiments més alts que les plantes sense imprimació després d'estrès posteriors, probablement a través de modulacions dels nivells d'hormona del creixement (és a dir, citoquinina més alta, àcid indol-3-acètic, continguts de giberel·lina i menor contingut d'ABA). a les plantes imprimades) [29].

La preparació en l'etapa de la llavor pot tenir efectes duradors. L'osmoprimació de llavors de Triticum aestivum amb polietilenglicol (PEG) abans de l'aparició de les etapes d'acoblament i unió per sequera va provocar una taxa de creixement relativa sostinguda durant l'estrès i una producció final de gra més alta [30]. -dependent.

Les diferències de memòria transcripcional que existeixen entre Arabidopsis thaliana i Zea mays sotmeses a tensions de deshidratació repetides (descrites anteriorment) poden reflectir diferències en les funcions del metabolisme fotosintètiques i relacionades entre les plantes C3 i C4 [26], mentre que hipòtesi que les diferències en la memòria fisiològica entre els cultius que assignen més de les seves Els recursos als òrgans no reproductors (per exemple, els tubercles) en comparació amb els recursos que remobilitzen cap a les llavors es podrien explicar per les relacions font-embornal contrastades.

S'han destacat diferències en les capacitats de memòria de l'estrès per sequera entre genotips en diverses espècies. A Solanum tuberosum, tot i que la cebada va induir un augment del contingut d'aminoàcids dels tubercles en les dues varietats Sarnavand Unica, la preparació només va donar lloc a un rendiment més elevat de tubercles per a la varietat Sarnav [42].

InTriticum aestivum, la major tolerància del cultivar Luhan que el cultivar Yuangmai s'ha relacionat amb una capacitat de memòria d'estrès més alta en resposta a les sequeres recurrents [28].

2.6. Compartiment entre la memòria de l'estrès i l'oblit de l'estrès (restabliment de la memòria)

La preparació de les plantes induïda per una preexposició al primer estrès pot permetre una resposta més ràpida o més intensa a l'estrès posterior [24], i s'estima que el seu cost és relativament baix en comparació amb les plantes ingènues que expressen constitutivament gens relacionats amb l'estrès [6,9,58,59] ].

No obstant això, mantenir un estat de preparació mitjançant mecanismes a curt termini (aclimatació morfològica, canvis fisiològics, alteracions moleculars i metabòliques) i a llarg termini (processos epigenètics) consumeix energia i pot afectar negativament altres processos biològics com el creixement de les plantes (incloent-hi la fotosíntesi i els recursos). assignació) o desenvolupament [22].

Com a tal, pot ser avantatjós aprendre a oblidar. El restabliment (també conegut com l'oblit de l'estrès) s'ha proposat com l'estratègia principal de la planta per ajustar el creixement en condicions ambientals fluctuants i impredictibles [22]. Al llarg del cicle de la planta, els períodes alternats d'establiment de memòria i restabliment de la mateixa podrien ser impulsats pel metabolisme de l'ARN, el silenciament post-transcripcional o la metilació de l'ADN dirigida per l'ARN [22].

Segons el que sabem, encara no s'ha estudiat el restabliment d'un estat d'imprimació vegetal després d'un esdeveniment de sequera. Tanmateix, en el cas de la memòria d'estrès per calor, el restabliment implica una degradació mediada per l'autofàgia de les proteïnes HSP durant la recuperació per restablir el proteoma cel·lular [60]. Així, l'establiment de la memòria d'estrès i el seu restabliment sembla estar coordinat per mecanismes afinats que modulen la durada de la memòria (per exemple, quatre dies en un estudi de la memòria d'estrès per calor) [60]. Com a resultat, aquest procés contribueix a alleujar l'impacte negatiu de les tensions recurrents en la producció de biomassa vegetal [9].

Actualment hi ha massa poca evidència tangible disponible per entendre la dinàmica i la regulació de la compensació entre la memòria de l'estrès i el restabliment de l'estrès, obrint així un gran front científic per als propers anys. Amb aquesta finalitat, proposem un marc d'anàlisi conceptual (Figura 3). inclosa la memòria de l'estrès, l'oblit de l'estrès i la memòria de recuperació que podrien ajudar a comprendre la dinàmica d'aquests processos.

Aquest marc conceptual segueix el concepte general desenvolupat inicialment per Couchoud et al. [61], que implica la caracterització de diferents paràmetres tant durant els períodes d'estrès hídric com de recuperació: impacte del primer estrès, dinàmica de la recuperació després de cada estrès i durada de la memòria de l'estrès.

Finalment, una millor caracterització de la dinàmica reguladora subjacent a la memòria de l'estrès permetria predir les respostes de les plantes a múltiples tensions basant-se en un modelatge basat en processos. de la memòria de l'estrès/l'oblit serà possible.

Aquestes eines inclouen el fenotipat d'alt rendiment de brots i arrels que permeten el cribratge d'un gran nombre de genotips en condicions controlades (els centres de fenotipatge de plantes principals formen part de la Xarxa internacional de fenotipatge de plantes; www.plant-phenotyping.org, consultat el 7 de setembre de 2021).

Les eines i mètodes moleculars basats en enfocaments multiòmics i biologia de sistemes poden ajudar a identificar els principals reguladors necessaris per a la millora genètica [62].

Els avenços recents en epigenètica van permetre la construcció d'"epi-poblacions" que poden revelar "epi-al·lels" les variants dels quals també es poden considerar com a objectius de reproducció [10]. Aleshores, un cop identificats els gens candidats, les eines d'edició del genoma com CRISPR-Cas9 [63] seran útils per a la validació funcional del gen. Finalment, les tècniques de reproducció ràpida, escurçant el cicle de creixement de les plantes, accelerarien molt la millora genètica dels cultius [64].

3. Memòria de l'estrès hídric i la interacció planta x microbioma

Els microorganismes del sòl estableixen fortes interaccions amb les plantes sobre l'adquisició de nutrients, protecció contra patògens i canvis fisicoquímics beneficiosos al sòl. La humitat del sòl és un factor clau de la composició i l'activitat de la comunitat microbiana. A causa de la rotació molt més ràpida dels microorganismes del sòl en comparació amb les plantes, la memòria a nivell individual és menys rellevant per als microbis del sòl a escala comunitària. En canvi, el terme "herència" s'utilitza normalment per descriure els efectes dels canvis en les condicions ambientals sobre la comunitat microbiana del sòl al llarg del temps [65].

L'adaptació microbiana als períodes de sequera seguida de la rehumectació implica diferents mecanismes d'afrontament, com l'esporulació o la producció d'osmòlits per resistir l'estrès osmòtic, que està relacionada amb estratègies de vida al llarg d'un gradient oportunista resistent a la sequera [66].

A més del canvi gran i ràpid inherent en el potencial hídric del sòl, la rehumectació desencadena explosions de mineralització de C i N que constitueixen una modificació addicional de les condicions ambientals del sòl [67,68]. Els avenços de la microbiologia molecular durant les últimes dècades, basats en la seqüenciació de nova generació i incloent la metagenòmica i la metatranscriptòmica, han aportat llum sobre les respostes dinàmiques dels microorganismes del sòl i la seva activitat als cicles sec-humit.

L'exposició d'una comunitat microbiana a la sequera pot millorar la seva resistència als esdeveniments de sequera i rehumectació posteriors [69,70]. De manera més general, els efectes heretats de les condicions de sequera passades poden donar forma a la resposta de les comunitats microbianes del sòl a les sequeres futures [65,70,71].

Com a conseqüència, el llegat microbià pot afectar les funcions principals del sòl com la descomposició [72] o els mecanismes relacionats amb la descomposició [73,74], que influiran directament en l'estat nutricional de la planta i probablement afectaran les propietats de l'ecosistema. Per exemple, els efectes d'un any anormalment càlid poden contribuir a canvis en el funcionament de l'ecosistema que estan relacionats amb les interaccions entre plantes i microbis i poden persistir diversos anys després d'un esdeveniment de sequera [75].

Els efectes del llegat de l'estrès de la sequera sobre els microorganismes modifiquen la resposta de les plantes a l'estrès posterior? Les comunitats microbianes que s'adapten a l'estrès hídric poden millorar l'aptitud de les plantes i la resistència a la sequera [76–78]. De la mateixa manera, les comunitats microbianes sotmeses a condicions de sequera anteriors poden alterar la direcció de la retroalimentació planta-sòl [79]. Per contra, els efectes de memòria de les plantes configuren la resposta dels microorganismes del sòl a una sequera posterior?

L'augment de la rizodeposició sota un estrès moderat per sequera és una tendència generalment observada, malgrat la variabilitat específica de l'espècie, que s'espera que estimuli directament el funcionament de la comunitat microbiana [80]. En condicions subòptimes, les plantes poden seleccionar microorganismes beneficiosos a la seva rizosfera mitjançant l'exsudació de diferents compostos disponibles per als microorganismes del sòl [81].

Per exemple, les secrecions d'arrel d'hormones implicades en les respostes immunitàries de les plantes, com l'àcid salicílic i l'àcid jasmònic, poden donar forma al conjunt i a la funcionalitat del microbioma de la rizosfera i de l'arrel [77]. L'enriquiment del sòl amb microorganismes protectors de les plantes pot ser beneficiós per a la planta durant el seu cicle, però també per a noves generacions de plantes que creixen al mateix sòl [82].

Per tant, l'efecte del llegat del sòl podria ser un motor clau de la composició i la productivitat de la comunitat de plantes terrestres, amb efectes que persisteixen al llarg del temps [76]. Suggerim que s'haurien de tenir en compte explícitament a l'hora d'abordar un marc estès de memòria d'estrès de les plantes. El repte, però, és que el llegat microbià té lloc durant períodes més llargs que els efectes de la memòria de les plantes, ja que es requereix temps perquè els canvis en la composició i l'activitat s'estableixin en una comunitat fonamentalment dinàmica.

4. Conclusions

La memòria de l'estrès hídric de les plantes implica processos associats amb la fotosíntesi, els mecanismes energètics, l'ajust osmòtic, les funcions de protecció cel·lular i el manteniment de l'estat de l'aigua.

Els mecanismes de memòria són més coneguts a nivell de brot, però és essencial caracteritzar els de l'arrel. De fet, el paper del sistema radicular en l'absorció d'aigua i nutrients és crucial per al creixement, desenvolupament i rendiment de les plantes. Des d'un punt de vista més ampli, l'estreta interacció entre la memòria del sistema radicular i el llegat del microbioma al sòl representa el proper repte a afrontar.

La majoria dels estudis sobre la memòria de les plantes s'han dut a terme en cultius de cereals o d'emmagatzematge vegetatiu, mentre que la memòria de l'estrès dels llegums amb prou feines s'ha abordat. No obstant això, els llegums són un model d'elecció per entendre la memòria de les plantes en interacció amb els microorganismes del sòl, a causa de la seva capacitat per establir relacions simbiòtiques amb el rizobi ​​i els fongs micorrízics.

Un enfocament més holístic i dinàmic de la resiliència de les plantes faria i) posar en escena les interaccions planta-microbiana i ii) millorar la comprensió de la memòria de recuperació després d'un període d'estrès i el bon compromís entre la memòria de la planta i l'oblit. Per tant, l'augment del coneixement de la resiliència de les plantes, que inclou la memòria de l'estrès, sembla obrir noves perspectives en el context general de la seguretat alimentària sota un clima canviant.
Contribucions de l'autor: Redacció-preparació de l'esborrany original, CJ; redacció-revisió i edició, CJ,CS, RLB, VV i MP; supervisió, MP Tots els autors han llegit i han acceptat la versió publicada del manuscrit.

Finançament: Aquest treball es va dur a terme a través del projecte ARECOVER de l'Institut Plant2Pro Carnot i el projecte EAUPTIC recolzat pel "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI França (0097244/00), el Consell Regional de Borgonya (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) i "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889). CJ va comptar amb el suport d'un doctorat. beca de la Université de Bourgogne.

Conflictes d'interessos: els autors declaren no conflicte d'interessos.

Referències

1. Organització de les Nacions Unides per a l'Agricultura i l'Alimentació. Ramaderia en Balanç. A L'estat de l'alimentació i l'agricultura 2009; Nacions Unides; Organització de les Nacions Unides per a l'Agricultura i l'Alimentació: Roma, Itàlia, 2009; ISBN 978-92-5-106215-9. [Ref creuat]

2. Farooq, M.; Gogoi, N.; Barthakur, S.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Alghamdi, SS; Siddique, KHM Estrès per sequera en llegums durant la reproducció i l'ompliment de gra. J. Agron. Cultiu. Ciència. 2017, 203, 81–102. [Ref creuat]

3. Anjum, SA; Ashraf, Estats Units; Zohaib, A.; Tanveer, M.; Naeem, M.; Ali, I.; Tabassum, T.; Nazir, U. Respostes de creixement i desenvolupament de les plantes de cultiu sota estrès per sequera: una revisió. Zemdirb. Agrícola. 2017, 104, 267–276. [Ref creuat]

4. Li, X.; Liu, F. Memòria d'estrès de sequera i tolerància a l'estrès de sequera en plantes: bases bioquímiques i moleculars. Dought Stress Toler.Plants 2016, 1, 17–44. [Ref creuat]

5. Avramova, Z. "Memòria" transcripcional de l'estrès: cromatina transitòria i marques de memòria (epigenètica) als gens de resposta a l'estrès.Plant J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Bruce, TJA; Mates, MC; Napier, JA; Pickett, JA "Memòries" estressants de les plantes: evidència i mecanismes possibles. PlantSci. 2007, 173, 603–608. [Ref creuat]

For more information:1950477648nn@gmail.com