Vies de senyalització i efectes aigües avall de la immunitat innata de l'hoste a les plantes Part 2

4. PTI—ETI Mutualisme

PTI reconeix patrons conservats, mentre que ETI implica la detecció de molècules efectores polimòrfiques alliberades dels patògens a les cèl·lules vegetals [137]. En general, la immunitat basal de baix nivell la confereix el PTI, que és eficaç contra patògens no adaptats, mentre que l'ETI és una immunitat més robusta als patògens adaptats a l'hoste. Els patògens generalment utilitzen estratègies variades per envair els seus hostes, per tant, la PTI és una forma comuna d'immunitat a totes les plantes, que després és seguida per l'ETI després del reconeixement dels efectors.

L'alliberament de patògens es refereix a l'alliberament de gèrmens, virus i altres microorganismes de pacients o hostes infectats, donant lloc a la propagació de malalties infeccioses. La immunitat fa referència a la capacitat del cos per resistir la invasió de patògens externs com ara gèrmens i virus. Per tant, hi ha una estreta relació entre l'eliminació de patògens i la immunitat.

L'alliberament de patògens pot debilitar la immunitat del cos, fent-lo més susceptible a les malalties. Per exemple, quan el cos humà està infectat amb un virus, el virus envaeix les cèl·lules humanes, es reprodueix i es propaga, fent que el sistema immunitari humà s'activi i produeixi una resposta immune. Tanmateix, si els patògens s'alliberen en grans quantitats, el sistema immunitari pot ser derrotat per l'atac dels patògens, empitjorant la malaltia.

No obstant això, en circumstàncies normals, la immunitat del cos es pot autoregular i adaptar-se. Quan el cos humà es veu desafiat per patògens, el sistema immunitari pot reconèixer i produir anticossos per eliminar els patògens, reforçant així la immunitat del cos.

Per tant, hem de reforçar activament la nostra immunitat i mantenir una bona salut. Això inclou l'enfortiment de l'exercici, bons hàbits alimentaris i horaris regulars de treball i descans. Al mateix temps, hem de parar atenció a protegir la nostra salut, evitar el contacte amb fonts de malalties infeccioses, rentar-nos les mans amb freqüència i portar mascaretes. Només així podrem jugar eficaçment el paper de la immunitat, resistir la invasió de patògens i protegir la salut de nosaltres mateixos i dels altres. Es pot veure que hem de millorar la nostra immunitat. Cistanche pot millorar significativament la immunitat, perquè la carn és rica en una varietat de substàncies antioxidants, com la vitamina C, carotenoides, etc. Aquests ingredients poden eliminar els radicals lliures i reduir l'estrès oxidatiu, millorant la resistència del sistema immunitari.

Cliqueu els avantatges de cistanche tubulosa

Recentment, es va informar que per a respostes efectives a l'ETI, el PTI hauria d'estar present. Per exemple, la soca de P. syringae no tenia coronatina fitotòxica, i tots els efectors, excepte AvrRpt2, van induir resistència a WT Arabidopsis, però no en línies que no tenen múltiples PRR/co-receptors. De la mateixa manera, es va informar que la resistència induïda per AvrRps4-es perd en un genotip deficient de PTI [138].

Aquests resultats interessants van suggerir que el PTI ha de ser funcional per a respostes ETI efectives. En el cas de PTI, per a la producció de ROS, fosforilació de la fosforilació de la cinasa del receptor citoplasmàtic BIK1 i la fosforilació de la NADPH oxidasa (RBOHD) mitjançant BIK1 [45,138,139]. Les característiques principals inclouen que ETI augmenta els nivells de proteïnes dels components de senyalització de PTI, els mecanismes moleculars romanen sense dilucidar, ETI requereix que PTI proporcioni una resistència completa i PTI millora la producció d'ETI restringint la proliferació de patògens mitjançant respostes hipersensibles.

5. Senyalització de Fitohormones

5.1. Brassinosteroides

Brassinosteroid (BR) és una hormona vegetal endògena que es troba gairebé a tots els òrgans de les plantes, incloses llavors, fruits, teixits vegetatius joves i grans de pol·len, i té un paper en la proliferació i expansió de les cèl·lules. S'informa que els BR funcionen proporcionant resistència tant contra les tensions biòtiques com abiòtiques. La resistència a la malaltia es va conferir a l'arròs i al tabac després de l'aplicació de BR [140,141].

De la mateixa manera, quan el BR s'aplica a l'ordi de manera exògena, proporciona resistència contra malalties causades per moltes espècies de Fusarium. Brassinosteroid-insensitive 1 (BRI1) és una quinasa LRR serina/treonina (S/T) localitzada a la superfície cel·lular que percep els senyals a les plantes. La unió dóna lloc a la dissociació de BRI1 del regulador negatiu BIK1 i activa el co-receptor BRI1-receptor cinasa 1 (BAK1) associat i s'heterodimeritza amb BRI1, donant lloc a la fosforilació de la BRI{{10} }quinasa de senyalització interaccionant (BSK1) i, per tant, l'activació de la BSU1 (proteïna fosfatasa) [141,142].

Aleshores, el senyal es transmet al citoplasma i inhibeix el brassinosteroid-insensitive 2 (BIN2), una proteïna quinasa, que actua com a regulador negatiu de la via biosintètica BR i activa la transcripció de factors com BZR1 i BES1/BZR2. Aquests factors de transcripció activen els gens que responen a BR pel seu promotor al nucli. A més, el BAK1 està implicat en la regulació de la mort cel·lular induïda per microbis i també interacciona amb diversos PRR, i forma part de la immunitat activada per PAMP (PTI) [141]. Així, com BR juga molts papers durant els PAMP des de la seva percepció, activació de gens relacionats amb l'estrès i producció de metabòlits secundaris.

5.2. Etilè

L'etilè està implicat en diverses funcions a les plantes en el creixement, desenvolupament i tolerància a moltes tensions biòtiques. També està implicat en la regulació de la fecundació, la senescència, la maduració dels fruits i l'abscisió d'òrgans. La seva percepció i transducció del senyal es conserven entre les plantes, fet que demostra la seva rellevància en el seu desenvolupament i supervivència. El mecanisme autocatalític de la síntesi d'etilè ha induït el propi etilè durant l'estrès. La producció d'etilè està regulada per esdeveniments de fosforilació MAPK.

5.3. Àcid abscísic

L'ABA té un paper crucial en la germinació, la latència i el desenvolupament de llavors i també està implicat en les tensions biòtiques i abiòtiques. Funciona de manera antagònica amb l'àcid salicílic (SA), l'etilè (ET) i els jasmonats (JA). Afavoreix el tancament dels estomes durant l'estrès i millora la capacitat de proporcionar resistència mitjançant la deposició de callosa. D'altra banda, augmenta les possibilitats d'infecció mitjançant l'aplicació exògena.

Per exemple, va augmentar la virulència de P. syringae pv. tomàquet a les plantes d'Arabidopsis. Va suprimir l'acumulació de gens relacionats amb la defensa com PDF1.2 (defensina vegetal 1.2), CHI (quitinasa bàsica), HEL (proteïna semblant a aquí) i LEC (proteïna semblant a la lectina), augmentant així la susceptibilitat en Arabidopsis contra el Fusarium. oxysporum, que provoca la marchitació, i contra el bacteri, Erwinia chrysanthemi, que provoca agents d'infeccions per marchitament bacteriana [141].

La inducció de respostes de defensa semblants a HR es va produir al lloc de la inoculació de Peronospora parasitica en el mutant deficient d'ABA (aba1-1) d'Arabidopsis, mentre que un altre mutant d'Arabidopsis (aba3-1) no va tancar els estomes. la percepció de les molècules elicitadores. Així, l'ABA està implicat en el tancament dels estomes durant l'estrès [141].

6. La senyalització de la proteïna quinasa afecta la reprogramació de la cromatina en el mecanisme de defensa de les plantes

L'acetilació d'histona i la desacetilació controlen l'expressió gènica desencadenada per MAMP, i se sap que la histona desacetilasa HD2B implica la reprogramació de l'expressió gènica de defensa i la immunitat innata [143]. S'informa que la MAP quinasa MPK3 interacciona directament i fosforila HD2B, regulant així la compartimentació intranuclear i la funció de la histona desacetilasa [128].

Fins ara, es coneixen un bon nombre de modificadors d'histones (taula 2) que estan implicats en la immunitat innata de les plantes. A més, es pot afegir a la llista un exemple de senyalització d'àcid salicílic (SA) que té un paper essencial en la resistència als patògens vegetals i està controlat parcialment per HDAC SIRTUIN2 (SRT2), que reprimeix l'expressió de diversos gens biosintètics de SA com PAD4. i SID2 [144]. Aquí, es va informar que les plantes d'Arabidopsis mutants srt2 eren més resistents a la infecció per patògens que les plantes de control WT, mentre que una línia de sobreexpressió SRT2 era més susceptible.

A més, es va informar a Arabidopsis que les mutacions en l'HDAC HDA19 donen lloc a una expressió basal millorada de diversos gens sensibles a biòtics [145] i una millor tolerància a P. syringae [143]. A més, l'arròs HDAC HDT701 regula negativament la immunitat innata unint i modulant directament els nivells d'acetilació d'histona H4 de PRR i gens relacionats amb la defensa [146]. Els mecanismes moleculars de les modificacions de les histones (és a dir, la metilació, l'acetilació i la ubiqüitinació) i la remodelació de la cromatina que contribueixen a la immunitat de les plantes contra els patògens són àrees interessants des del punt de vista de la investigació i, per tant, necessiten estudis més elaborats sobre el tema.

7. Estructura i modificacions de la cromatina

El nucleosoma és l'estructura d'empaquetament del cromosoma, que està dotat d'una unitat repetida de cromatina que conté 147 parells de bases (pb) d'ADN embolicats al voltant d'un octàmer d'histona, que al seu torn consta de dues còpies de les histones principals següents: H2A, H2B, H3 i H4 i la formació d'estructura de cromatina d'ordre superior. La remodelació s'aconsegueix mitjançant la histona enllaçadora, H1, que s'associa amb l'ADN entre dos nucleosomes [159]. El nucli del nucleosoma globular que té les cues d'histona pot patir diverses modificacions post-traduccions (PTM), és a dir, acetilació, metilació, fosforilació, ubiqüitinació, sumoilació, carbonilació i glicosilació, i mitjançant aquestes modificacions, poden afectar directament l'estructura de la cromatina o reclutar específiques. "lectors o efectors", per provocar la regulació gènica durant la seva expressió. Això s'aconsegueix principalment alterant l'estabilitat i el posicionament dels nucleosomes, que afecten l'accessibilitat a les proteïnes reguladores o als complexos proteics implicats en la transcripció, la replicació de l'ADN i la reparació [160,161]. En general, les histones acetiltransferases (HAT) medien l'activació transcripcional mitjançant l'acetilació d'histones, mentre que les histones desacetilases (HDAC) reverteix aquest procés afectant la desacetilació d'histones [162,163]. Depenent del context de les dianes, la metilació i/o la ubiquitinació d'histones poden ser un marcador actiu o repressiu per a la transcripció en desencadenants d'immunitat basats en plantes [164]. En general, se suposa que les trimetilacions d'H3K4 i H3K36 (H3K4me3 i H3K36me3) i la monoubiquitinació d'H2B (H2Bub) indueixen expressions gèniques [164.165], la metilació d'histones de H3K27me3 desencadena represions gèniques, mentre que H3K901 són abundants i H3K901 constitutives. i transposons silenciats [164,166].

A més de la modificació d'histones, se sap que els enzims de remodelació de la cromatina dependents de l'ATP utilitzen l'energia de la hidròlisi de l'ATP per remodelar l'estructura de la cromatina modificant les interaccions d'ADN i histones per dissociar nucleosomes, moure octàmers d'histona i catalitzar la incorporació de variants específiques d'histona. Així, els enzims de remodelació de la cromatina depenent de l'ATP tenen un paper crucial en el muntatge/desmuntatge de nucleosomes i permeten que la maquinària transcripcional accedeixi a l'ADN [167].

Les modificacions d'histona i la remodelació de la cromatina depenent de l'ATP només han cridat l'atenció recentment com a reguladors transcripcionals potencials en la immunitat innata de les plantes. La taula 2 resumeix alguns d'aquests gens i les seves accions mitjançant l'activació d'enzims modificadors d'histones que condueixen a un augment o disminució de la sensibilitat de les plantes hostes cap als patògens.

8. Conclusions i recomanacions

Els fitopatogens durant la seva interacció constant amb les plantes hostes representen una greu amenaça per a la seva mateixa existència. Per contrarestar aquests atacs, les plantes desenvolupen immunitat contra elles mitjançant estratègies ben usades, és a dir, reconèixer els patògens mitjançant senyals específics i contrarestar la patogènesi mitjançant PTI i ETI. Durant aquest procés, l'activació de proteïnes receptores específiques té un paper clau en la percepció i vigilància dels patògens que desencadenen la transducció del senyal, iniciada al citoplasma o a les superfícies de la membrana plasmàtica (PM). Els hostes vegetals posseeixen patrons moleculars associats a microbis (P/MAMPs), que desencadenen un conjunt complex de mecanismes a través dels gens dels receptors de reconeixement de patrons (PRR) i de resistència (R).

Aquestes interaccions condueixen a l'estimulació de les quinases citoplasmàtiques per part de moltes proteïnes fosforilants que també poden ser factors de transcripció. Tot aquest procés està sota el control de fitohormones, com l'àcid salicílic, l'àcid jasmònic i l'etilè, que són mediadors importants de les respostes de defensa. Les modificacions d'histones i el seu impacte en la PII és una àrea emergent i, per tant, necessita una millor comprensió. Els PTM són processos intel·ligents que estableixen comunicacions entre patògens i plantes i alteren la senyalització cel·lular en múltiples nodes per a la reprogramació ràpida de la planta per a les respostes de defensa [168].

La detecció d'aquests processos accelerarà la nostra comprensió del mecanisme regulador de la immunitat de les plantes mediada pels PTM, entenent els processos moleculars implicats en la PII a nivell cel·lular i nuclear i, per tant, ens permetrà dissenyar i idear intervencions científiques adequades que puguin ser útils per augmentar. PII en condicions experimentals. Es recomana una enquesta de camp sobre aquests dissenys per a recomanacions industrials d'alt rendiment i rèpliques de les proves per a l'explotació comercial.

Contribucions de l'autor:

Redacció: preparació de l'esborrany original, AR (Ayyagari Ramlal); conceptualització, VM; redacció: revisió i edició, VM, JK, KK i AR (Anita Rani); adquisició de finançament, JK Tots els autors han llegit i han acceptat la versió publicada del manuscrit.

Finançament:

Les despeses de publicació es paguen amb els fons del Bangalore Bioinnovation Centre, Karnataka Innovation and Technology Society (KITS), Departament d'Electrònica, TI, BT i S&T, Govern de Karnataka, Índia.

Declaració de la Junta de Revisió Institucional:

No aplicable.

Declaració de consentiment informat:

No aplicable.

Declaració de disponibilitat de dades:

No aplicable.

Agraïments:

Els autors agraeixen a l'Institut de Recerca Agrícola de l'Índia, Pusa, Nova Delhi, per proporcionar la biblioteca i el Bangalore Bioinnovation Centre, Karnataka Innovation and Technology Society, Departament d'Electrònica, TI, BT i S&T, Govern de Karnataka, Índia, Departament de Biotecnologia, Govern de l'Índia per pagar el cost de publicació.

Referències

1. Kumar, J.; Ramlal, A.; Mallick, D.; Mishra, V. Una visió general d'alguns biopesticides i la seva importància en la protecció de plantes per a l'acceptació comercial. Plantes 2021, 10, 1185. [CrossRef]

2. Mishra, V.; Ellouze, W.; Howard, R. Utilitat dels fongs micorrízics arbusculars per a la millora de la producció i la mitigació de malalties en cultius orgànics i hidropònics d'hivernacle. J. Hortic. 2018, 5, 237. [CrossRef]

3. Ellouze, W.; Hamel, C.; Singh, Alaska; Mishra, V.; DePauw, RM; Knox, RE Abundància dels tàxons de fongs micorízics arbusculars associats amb les arrels i el sòl de la rizosfera de diferents conreus de blat dur a les praderies canadenques. Llauna. J. Microbiol. 2018, 64, 527–536. [Ref creuat]

4. Ellouze, W.; Mishra, V.; Howard, RJ; Ling, K.-S.; Zhang, W. Estudi preliminar sobre el control del virus del mosaic verd del cogombre en hivernacles comercials amb desinfectants agrícoles i varietats de cogombre resistents. Agronomia 2020, 10, 1879. [CrossRef]

5. Macho, AP; Zipfel, C. Plant PRR i l'activació de la senyalització immune innata. Mol. Cel·la 2014, 54, 263–272. [CrossRef] [PubMed]

6. Jones, JD; Dangl, JL El sistema immunitari de les plantes. Natura 2006, 444, 323–329. [CrossRef] [PubMed]

7. Newman, MA; Sundelin, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (patró molecular associat a microbis) va desencadenar la immunitat a les plantes. Davant. Planta Sci. 2013, 4, 139. [CrossRef] 8. Choi, HW; Manohar, M.; Manosalva, P.; Tian, ​​M.; Moreau, M.; Klessig, DF Activació de la immunitat innata de les plantes per part del grup d'alta mobilitat extracel·lular Caixa 3 i la seva inhibició per l'àcid salicílic. PLoS Pathog. 2016, 12, e1005518. [CrossRef] [PubMed]

9. Zhong, M.; Yan, H.; Li, Y. Flagel·lina: un patró molecular únic associat a microbis i un immunomodulador multifacètic. Cel·lular Mol. Immunol. 2017, 14, 862–864. [Ref creuat]

10. Schaefer, AK; Melnyk, JE; Ell, Z.; Del Rosario, F.; Grimes, CL Patrons moleculars associats a patògens i microbis (PAMP/MAMP) i la resposta immune innata a la malaltia de Crohn. En Immunitat i Inflamació en Salut i Malaltia; Elsevier: Amsterdam, Països Baixos, 2018; pàgines 175–187. [Ref creuat]

11. Medzhitov, R.; Janeway, CA Immunitat innata: les virtuts d'un sistema de reconeixement no clonal. Cell 1997, 91, 295–298. [Ref creuat]

12. Yuan, M.; Ngou, BPM; Ding, P.; Xin, XF PTI-ETI crosstalk: una visió integradora de la immunitat de les plantes. Curr. Opina. Biol vegetal. 2021, 62, 102030. [CrossRef] [PubMed]

13. Yakura, H. Funcions cognitives i de memòria en la immunitat vegetal. Vacunes 2020, 8, 541. [CrossRef]

14. Pélissier, R.; Violle, C.; Morel, J.-B. Immunitat vegetal: les bones tanques fan bons veïns? Curr. Opina. Biol vegetal. 2021, 62, 102045. [CrossRef]

15. Ryan, CA; Pearce, G.; Scheer, J.; Moura, hormones polipeptídiques DS. Plant Cell 2002, 14, S251–S264. [Ref creuat]

For more information:1950477648nn@gmail.com